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第 9 章水生物系统中的营养循环

1. 9.1 导言

   Original publication 2019 · 首次发布于 FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   当涉及到以创新和可持续的方式生产食品时，Aquaponic 系统具有各种优势。 除了温室作物空中 COSub2/Sub 浓度增加以及在同一空间种植鱼类和作物时减少总热能消耗的协同效应（Körner 等人，2017 年），水生生物在营养循环方面具有两个主要优势。 首先，再循环水产养殖系统与水培生产相结合，可避免将富含溶解氮和磷的水产养殖废水排放到已经受到污染的地下水中（布兹比和林 2014；广治 2001；van Rijn 2013）；第二，它允许对水产养殖的施肥无土作物与可视为有机解决方案（Goddek 等人，2015 年；Schneider 等人，2004 年；Yogev 等人，2016 年），而不是使用由耗尽自然资源制成的矿物来源化肥（施毛茨等人，2016 年；第 2 章）。 此外，尽管水产养殖水中大多数营养物质的浓度较低，但水产养殖的生长率与传统水培相比较（Graber 和 Junge，2009 年；Bittsanszky 等人，2016 年；Delide 等人，2016 年），产量可能比土壤更好（Rakocy 等人，2004 年）。 大气环境中 COSub2/Sub 浓度增加以及根带生物群落的变化被认为是造成这种情况的主要原因。 此外，据报告，水生番茄的矿物含量和营养质量相当于或优于传统种植的番茄的矿物含量（Schmautz 等人，2016 年）。

   尽管拥有两项有吸引力的资产 (即水产养殖废水的回收和使用有机肥料)，但水产养殖污水的使用增加了监测溶液中营养成分的挑战。 事实上，控制营养物源自有机物生物降解的溶液的组成比跟踪基于矿物化合物的精确剂量水培溶液中养分浓度的演变更困难（Bittsanszky 等人，2016 年；Timmons 和 Ebeling(2013 年)。 此外，植物在生长期间的营养需求随着生理阶段的不同而变化，有必要满足这些需求，以最大限度地提高产量（Bugbee 2004；Zekki 等人，1996 年；第 4 章）。

   为了回收水产养殖废水以产生植物生物量，有必要优化磷和氮的回收率（Goddek 等人，2016 年；Graber 和 Junge 2009；第 1 章）。 有几个因素可能影响这一点，例如鱼类种类、鱼类密度、水温、植物类型和微生物群落（同上）。 因此，最重要的是了解水生养殖中营养循环的功能 (Seawit 等人, 1998 年)。 本章旨在解释水生系统中营养物质的来源，描述营养周期，并分析营养素流失的原因。

2. 9.2 营养成分的来源

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   水生养殖系统中的主要营养来源是鱼饲料和添加的水（含镁、钙、S）（见 Sect.9.3.2）。 （社区/物品 /9-3-微生物过程 #932-硝化））纳入系统（Delide 等人，2017 年；施毛茨等人，2016 年），详见 第 13 章。 关于鱼类饲料，主要有两种类型：鱼类饲料和植物饲料。 鱼粉是水产养殖中使用的经典饲料类型，其中脂质和蛋白质依赖鱼粉和鱼油（Geay 等人，2011 年）。 然而，一段时间以来，人们对这种饲料的可持续性提出了关注，并引起了人们对植物性饮食的关注（Boyd 2015；戴维森等人，2013 年；华和局 2012；塔肯和梅田 2008）。 华和局进行的一项元分析（2012 年）显示，在鱼饲料中使用植物蛋白质可以对鱼类生长产生影响。 事实上，植物蛋白质会对饲料的消化率和抗营养因素水平产生影响。 特别是，磷源自植物，因此在植物的形式不受益，例如，鲑鱼、鳟鱼和其他几种鱼类物种 (Timmons 和 Ebeling 2013)。 这并不奇怪，这种观察是高度依赖于鱼种和成分的质量 (华和局 2012). 然而，人们对不同鱼类饲料成分对作物产量的影响所知甚少（Yildiz 等人，2017 年）。

   经典鱼饲料由 6—8 种宏观成分组成，含有 6—8% 的有机氮、1.2% 的有机磷和 40—45% 的有机碳（蒂蒙斯和 Ebeling 2013），含有约 25% 的食草或杂食鱼蛋白质，约 55% 的食肉鱼类蛋白质（Boyd 2015）。 脂类也可以是鱼类或植物为基础（博伊德 2015 年）。

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   ** 图 9.1** 尼罗河 _ 罗非鱼 _ 笼生产 (尼托和奥斯特兰斯基 2015 年之后) 和 (b) RAS 生产 (来自各种来源) 中氮和磷的环境流量百分比

   一旦将鱼类饲料加入系统，其中很大一部分被鱼类食用，或者用于生长和新陈代谢，或者作为可溶性和固体粪便排泄，而给定饲料的其余部分则会在罐中腐烂（Goddek 等人，2015 年；Schneider 等人，2004 年）（图 9.1）。 在这种情况下，饲料剩余物和代谢产物部分溶解在水生水中，从而使植物能够直接从水生溶液中吸收养分（Schmautz 等人，2016 年）。

   在大多数种植系统 (第 [7] 章 (社区/文章/第 7 章-夫妇-水壶系统) 和 8) 中，可以添加营养素来补充水壶溶液，并确保更好地满足植物的需求 (Goddek 等人 2015)。 事实上，即使系统结合在一起，也可以添加铁或钾（通常缺乏），而不会伤害鱼类（Schmautz 等人，2016 年）。

   9.2.1 鱼饲料剩菜和鱼粪

   理想情况下，所有给定的饲料都应由鱼食用（图 9.1）。 然而，一小部分 (不到 5% (Yogev 等人, 2016 年)) 往往被留在系统中分解，造成水的营养负荷 (Logordo 等人, 1998 年；Roosta 和 Hamidpour 2013；施毛茨等人, 2016)，从而消耗溶解氧气并释放二氧化碳和氨 (Losordo 等人, 1998 年)。，其中包括其他事项。 鱼饲料剩菜的组成取决于饲料的组成。

   从逻辑上讲，鱼粪的组成取决于鱼的饮食，这也会对水质产生影响（巴兹比和林 2014；Goddek 等人，2015 年）。 然而，鱼类生物量中的养分保留在很大程度上取决于鱼类种类、饲料水平、饲料成分、鱼类大小和系统温度（Schneider 等人，2004 年）。 例如，在较高的温度下，鱼类新陈代谢会加速，从而导致粪便的固体部分中含有更多的营养物质（Turcios 和 Papenbrock 2014）。 排泄的营养物质的比例也取决于质量和饮食的消化性 (巴兹比和林 2014). 应仔细考虑鱼饲料的消化性、粪便的大小和沉降率，以确保系统的良好平衡，并最大限度地提高作物产量（Yildiz 等人，2017 年）。 事实上，虽然优先考虑对鱼类饲料进行仔细选择，以满足鱼类需求，但在对鱼类没有任何区别时，还可以根据植物的要求选择饲料成分（Goddek 等人，2015 年；Licamele 2009；Seawrice 等人，1998 年）。

3. 9.3 微生物过程

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   9.3.1 溶解化

   溶解包括分解构成鱼类废物的复杂有机分子，并以离子矿物的形式将剩余的食物喂入养分，植物可以吸收（Goddek 等人，2015 年；Somerville 等人，2014 年）。 在水产养殖（杉田等人，2005 年；Turcios 和 Papenbrock 2014）和水产养殖中，溶解主要是由尚未完全识别的异养细菌（van Rijn 2013；第 6 章）进行的（Goddek 等人，2015 年）。 一些研究已经开始破译这些细菌群落的复杂性（Schmautz 等人，2017 年）。 在目前的水产养殖中，观察到的最常见的细菌有：根茎菌、黄细菌、狮面杆菌 _ SP、_ 科马莫纳菌 _ SP、_ 不动杆菌 _ sp.、_ 气单胞菌 _ sp. 和 _ 假单胞菌。 (蒙吉亚-弗拉戈佐等人, 2015 年; 杉田等人, 2005 年). 细菌在水生物中的主要作用的一个例子是，通过生产植物特别存在于 _γ-蛋白细菌 _ 中，不溶性植物酸盐转化为磷（P），供植物吸收（Jorquera 等人，2008 年）。 (在这一领域需要进行更多的研究). 除 P 以外的其他营养物质也可以作为固体被捕，并与污泥一起从系统中抽出。 因此，正在努力使用 UASB-EGSB 反应堆将这种污泥再矿化，以便将养分重新输入水生体系（Delide 2017；Goddek 等人，2016 年；第 10 章。 此外，根据饲料的成分，不同矿物质不会以相同的速度释放（Leteliergordo 等人，2015 年），从而导致对其在水生溶液中的浓度进行更为复杂的监测（Seawit 等人，1998 年）。

   9.3.2 硝化

   水生系统中的主要氮源是鱼饲料及其中含有的蛋白质（Goddek 等人，2015 年；Ru 等人，2017 年；翁基等人，2017 年；Yildiz 等人，2017 年）。 理想情况下，这种饲料的 100％ 应该被鱼吃掉。 然而，据观察到，鱼类仅使用给定饲料中含有的大约 30% 的氮（Rafiee 和 Saad，2005 年）。 摄入的饲料部分用于同化和新陈代谢（Wongkiew 等人，2017 年），其余部分则通过鳃或尿液和粪便排泄（Ru 等人，2017 年）。 通过鳃排出的氮主要是氨，NHSub3/Sub（旺基等人，2017 年；Yildiz 等人，2017 年），而尿液和粪便则由有机氮组成（Wongkiew 等人，2017 年），后者通过蛋白酶和脱氨酶转化为氨（2005 年等）。 一般来说，鱼类以 TAN 的形式排放氮，即 NHSub3/Sub 和 NHSub4/Sub+/SUP。 NHSub3/Sub 和 NHSub4/Sub+/SUP 之间的平衡主要取决于 pH 值和温度。 氨是饲料蛋白质的鱼类分解代谢产生的主要废物（Yildiz 等人，2017 年）。

   硝化是一个两步的过程，在这个过程中，鱼排出的 NHSub3/Sub 或铵 NHSub4/Sub +/SUP 先转化为亚硝酸盐 NOSub2/Sub /SUP，然后通过特定的有氧化合自营养菌转化为硝酸盐 NOSub/SUP。 由于硝化会消耗氧气，因此需要高可用性溶解氧（Carsiotis 和汉娜 1989 年；马迪根和马丁科 2007 年；正田 2014 年）。 这种转化的第一步是由氨氧化细菌 (AOB) 进行的，例如：亚硝酸菌 _、亚硝酸球菌 _、亚硝酸球菌 _、亚硝基霉菌 _ 和亚硝酸菌 _。 第二步是由硝酸盐氧化细菌（NOB）进行的，例如硝基杆菌 _、硝基球菌 _、亚硝酸球菌 _ 和亚硝酸磷（鲁朗瓜和维德格姆 2013；蒂蒙斯和埃伯林 2013；Wongkiew 等人，2017 年）。 目前推断为一种完整的硝化剂，即同时参与亚硝酸盐和硝酸盐的生产（Daims 等人，2015 年）。 同样的细菌也可以在水产养殖和水产养殖系统中发现（Wongkiew 等人，2017 年）。 这些细菌主要存在于固定在组成生物过滤器的介质上的生物膜中，但也可以在该系统的其他隔间观察到（Timmons 和 Ebeling 2013）。

   硝化在水生物中至关重要，因为氨和亚硝酸盐对鱼类毒性很大：0.02—0.07 毫克/升的氨 — 氮足以观察温水鱼的损伤，亚硝酸盐 — 氮应保持在 1 毫克/升以下（Losordo 等人，1998 年；Timmons 和 Ebeling 2013 年）。 氨会影响鱼的中枢神经系统（兰德尔和徐 2002；蒂蒙斯和埃伯林 2013 年），而亚硝酸盐引起固氧问题（Losordo 等人，1998 年）。 硝酸盐 — — 不过，鱼类对氮的耐受性高达 150—300 毫克/升（戈德克等人，2015 年；格拉伯和荣格，2009 年；伊尔迪兹等人，2017 年）。

   硝化主要发生在生物过滤器（洛索尔多等人，1998 年；蒂蒙斯和埃伯林 2013 年）。 因此，在启动系统时，建议在没有鱼类的情况下运行该系统，以便能够建立缓慢增长的硝化细菌种群（Timmons 和 Ebeling 2013；Wongkiew 等人，2017 年）。 还有必要尽可能避免有机物在生物过滤器中的存在，以防止竞争激烈的异养细菌的生长（Timmons 和 Ebeling 2013）。 或者，在放养之前，可以将硝化细菌的商业混合物添加到系统中，以加快殖民过程（Kuhn 等人，2010 年）。 然而，没有生物过滤器的小型水生系统也存在。 在这些系统中，硝化细菌会形成可用表面的生物膜（例如水培室壁、使用介质床技术时的惰性介质）（Somerville 等人，2014 年）。

4. 9.4 质量平衡：营养物进入水生系统后会发生什么情况？

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   9.4.1 上下文

   水生系统的运作基于营养循环的动态平衡（Somerville 等人，2014 年）。 因此，有必要了解这些周期，以便优化系统的管理。 以水培方式生长的植物有特定的要求，这些要求应在其不同的生长阶段得到满足（Resh 2013）。 因此，必须密切监测系统不同隔间的营养素浓度，并补充营养素，以防止系统水或叶面施用中的缺陷（Resh 2013；Seawlight 等人，1998 年）。

   根据 Dellaide 等人（2016 年），在某些情况下，为了达到与水培学相同的营养浓度，用矿物养分补充水生溶液可能会导致比水培学中获得更高的产量。 实现平衡系统的第一步是正确的设计和相对尺寸的隔间（Buzby 和 Lin 2014）。 如果与鱼缸相比，水培室太小，那么营养物质将积累在水中，并可能达到毒性水平。 饲料速率比（即系统中根据植物生长表面和植物类型确定的鱼饲料量）通常用于该系统的第一个尺寸（Rakocy 等人，2006 年；Somerville 等人，2014 年）。 然而，根据 Seawlight 等人（1998 年），如果只使用鱼类饲料作为投入，就不可能达到植物/鱼比例，这样才能最佳匹配植物的需求。 为了确保系统的平衡和正常运行，监测方法通常基于氮循环（Cerozi 和 Fitzsimmons 2017；Somerville 等人，2014 年），但为了确保系统的最佳运作，有必要更密切地监测其他大量营养素的平衡（N、P、K、钙、镁、S）和微量营养素（铁、锌、B、锰、钼、铜）（瑞希 2013 年；萨默维尔等人，2014 年；索纳费尔德和沃格特 2009 年）。 最近的研究（德莱德等人（2017 年），施毛茨等人（2015 年，2016 年））已经开始解决这一问题。 Schmautz 等人（2015 年，2016 年）比较了三种不同水培布局（即营养膜技术（NFT）、浮筏和滴灌）对水生番茄营养素吸收的影响。 滴灌是用西红柿产量略高的系统。 水果中的矿物含量 (P, K, Ca, Mg) 与常规值相当, 尽管铁和锌含量较高. 然而，叶片的磷、钾、S、钙、镁、铁、铜和锌含量低于传统农业。 Delide 等人（2016 年）遵循了水生耦合系统中宏观营养素和微量营养素的循环。 他们观察到水生溶液中缺乏钾、P、铁、铜、锌、锰和钼，而氮、钙、B 和 Na 则迅速积累。 Graber 和 Junge（2009 年）指出，他们的水生生物溶液含有比水培溶液少三倍的氮和十倍的磷。 至于钾 (K)，与水培相比，它低 45 倍。 尽管如此，它们的产量与产量相似，尽管由于缺乏钾（K），质量较差。

   ** 影响营养周期的因素 **

   光强度、根区温度、空气温度、养分可用性、生长阶段和生长速度都会影响植物的营养吸收（Buzby 和 Lin 2014）。 Schmautz 等人（2016 年）和 Lennard 和 Leonard（2006 年）进行的实验表明，水培方法在植物的营养吸收能力方面也可以发挥作用，因此需要将生长系统与正在种植的蔬菜类型相匹配。 NFT 和 DWC（深水培养 — 筏）因此适用于绿叶蔬菜，而岩棉板上的滴灌则更适合用于果味蔬菜（Resh 2013）。

   9.4.2 大量营养素循环

   ** 碳 (C) **

   通过饲料将碳提供给鱼（蒂蒙斯和埃伯林 2013 年），并通过 COSub2/Sub 固定提供给植物。 鱼类可以使用 22% 的鱼饲料中含有的碳来增加生物量和新陈代谢。 其余的摄入碳要么以 COSub2/Sub（52%）的形式过期，要么以溶解（0.7—3%）和固体（25%）形式排泄（蒂蒙斯和埃伯林 2013）。 过期的 COSub2/Sub 也可以被植物用于自己的碳源（Körner 等人，2017 年）。 饲料碳的未食用部分留在系统中分解。 鱼饲料中发现的碳水化合物类型（例如淀粉或非淀粉多糖）也可能影响饲料的消化性和废物在水产养殖或水产养殖系统中的生物降解性（Meriac 等人，2014 年）。

   ** 氮 (N) **

   氮被植物以硝酸盐或铵形式吸收（Sonneveld 和 Voogt 2009；Xu 等人，2012 年）取决于浓度和植物的生理状况（Fink 和 Feller 1998 年，Wongkiew 等人引用，2017 年）。 不应忽视植物与微生物之间的关联，因为植物会影响水生物中微生物的存在，微生物在植物的氮吸收能力中发挥重要作用（Wongkiew 等人，2017 年）。 植物对氮的吸收受环境二氧化碳浓度的影响（张等人，2008 年，Wongkiew 等人引用）。

   ** 磷 (P) **

   磷是植物生长的基本要素之一，可以在其离子正磷酸盐形式下被吸收（HSub2/subsu4/SUP、HPOSuB4/SuP2-/ SUP、POSuB4/Sub3-/SUP）（普拉布胡等人，2007 年；Resh 2013 年）。 关于磷在水生物中的动态知之甚少。 磷在该系统中的主要投入是鱼饲料（2017 年 Cerozi 和 Fitzsimmons；Delide 等人，2017 年；施毛茨等人，2015 年），以及未补充体系（第 7 章），磷往往会限制和阻碍植物生长。荣格，2009 年；海赖特等人，1998 年）。 根据拉菲和萨阿德（2005 年），鱼类可以使用高达 15％ 的饲料中含有的磷。 在生菜种植系统中，Cerozi 和 Fitzsimmons（2017）注意到鱼饲料提供的磷量可能是足够的或不足取决于生长阶段。 根据系统的设计，鱼水中存在的磷可以在植物生物质中回收利用。 Graber 和 Junge（2009 年）观察到 50% 的回收率，而施毛茨等人（2015 年）报告说，32% 的磷可以在果实中找到，28% 在叶片中。 磷的溶解度取决于 pH 值，而较高的 pH 值将促进磷的沉淀，从而使植物无法使用（Yildiz 等人，2017 年）。 磷可以沉淀为柱状石（磷酸镁）（Le Corre 等人，2005 年）和/或羟基磷灰石（切罗齐和菲茨西蒙斯 2017 年；戈德克等人，2015 年）。 这些不溶性复合物通过系统中的固体鱼污泥去除。 Schneider 等人（2004 年）报告说，鱼饲料中含有 30-65% 的磷仍然无法供植物使用，因为它固定在固体排泄物中，然后通过机械过滤去除。 Yogev 等人（2016 年）估计，这一损失可高达 85%。 防止这种通过固体污泥造成的 P 大量损失的一种选择是在水生系统中添加一个消化室。 在有氧或厌氧消化过程中，P 被释放到消化池中，并可重新引入循环水（Goddek 等人，2016 年）。

   ** 钾 (K) **

   Deleide 等人（2017 年）发现，鱼类饲料系统中 K 的主要来源是鱼类饲料。 鱼类可以使用高达 7% 的鱼饲料中含有的 K（拉菲和萨阿德 2005 年）。 然而，鱼类不需要钾，导致鱼饲料钾成分低，植物可用钾含量甚至更低（Graber 和 Junge，2009 年；海利特等人，1998 年；Suhl 等人，2016 年）。 为了提供钾，通常使用 KOH pH 缓冲液，因为硝化过程中的 pH 值往往会降低（Graber 和 Junge，2009 年）。 在种植西红柿的水生系统中，钾主要积累在果实中（施毛茨等人，2016 年）。

   ** 镁（镁）、钙（钙）和硫（S）**

   Mg、Ca 和 S 的主要来源是自来水，这有助于植物吸收，因为营养物质已经存在（Deleide 等人，2017 年）。 然而，钙含量不足（施毛茨等人，2015 年；海赖特等人，1998 年），并以氢氧化钙 (OH) sub2/sub 的形式添加（蒂蒙斯和埃伯林 2013 年）。 根据拉菲和萨阿德（2005 年），鱼可以使用平均 26.8％ 的钙和 20.3％ 的镁存在于饲料。 硫在水生系统中往往处于较低的含量（格拉伯和荣格，2009 年；海赖特等人，1998 年）。

   9.4.3 微量营养素循环

   铁（Fe）、锰（Mn）和锌（Zn）主要来自鱼类饲料，而硼（B）和铜（铜）则来自自来水（Delide 等人，2017 年）。 在水生养殖中，主要微量营养素往往存在，但水平过低（Deleide 等人，2017 年），因此必须从外部营养来源补充（第 8 章）。 缺铁经常出现在水生动物中（施毛茨等人，2015 年；海赖特等人，1998 年；菲茨西蒙斯和波萨达斯；1997 年由 Licamele 引述），主要是因为没有铁离子形式。 这种缺陷可以通过使用由诸如 _ 芽孢杆菌 _ 或 _ 假单胞菌 _（Bartelme 等人，2018 年）等属产生的细菌性侧皮细菌（即有机铁螯合化合物）或通过添加铁来避免铁沉淀来解决。

   9.4.4 营养素损失

   减少营养物质流失是水产科医生面临的一项持续挑战。 营养素流失有多种方式，例如污泥沉降（37% 的粪便和 18% 的未食饲料）（Neto 和 Ostersky 2015 年）、水分流失、脱硝化、氨挥发等（Wongkiew 等人，2017 年）。 作为一个例子，Rafiee 和 Saad（2005 年）注意到，24% 的铁，86% 的锰，47％ 的锌，22％ 的铜，16％ 的钙，89％ 的镁，6％ 的氮，6％ 的钾和 18％ 的磷在鱼饲料中包含在污泥中。 污泥可以容纳多达 40% 的饲料输入中存在的营养物质（Yogev 等人，2016 年）。

   脱硝化可能导致氮的损失 25-60%（胡等人，2015 年；邹等人，2016 年）。 脱硝化还与缺氧条件（马迪根和马丁科，2007 年；van Lier 等人，2008 年）和低碳水平有关，导致硝酸盐随着流入大气而转化为亚硝酸盐、一氧化一氧化二氮（NSub2/SubO）和最终氮气（NSub2/Sub）（同上。）。 去硝化是通过几种传感异养细菌进行的，例如：肠杆菌、铁杆菌、_ 不动杆菌 、 杆菌 、 黄杆菌 、 假单胞菌 _、变形杆菌和微球菌。 (外邦蒂勒等人, 2007 年; 米绍等人, 2006 年; 翁基等人, 2017 年). 如果溶解氧水平低于 0.3 毫克/升，某些细菌可同时进行硝化和脱硝化（菲茨杰拉德等人，2015 年；旺基等人，2017 年）。 氮流失也可通过厌氧铵氧化 (ANAMOX) 发生，即在亚硝酸盐存在的情况下将铵氧化成二硝原气体（Hu 等人，2011 年）。

   植物可以得到的另一个重要的氮损失是水生系统中存在的异养有氧细菌消耗氮气。 事实上，这些细菌使用的氮气由于硝化细菌而流失，因此硝化也受到阻碍（Blancheton 等人，2013 年）。 当 C/N 比率增加时，这些细菌尤其存在，因为它们比自营硝化细菌更具竞争力，更能够殖民培养基（Blancheton 等人，2013 年；Wongkiew 等人，2017 年）。

   9.4.5 营养平衡系统动态

   水生系统中的两个主要子系统，即鱼缸（水产养殖）和水培溶液的营养浓度，需要根据它们的每一个需要加以平衡。 在封闭的水生系统中，营养物质或多或少地通过过滤器（通常是鼓式过滤器或沉淀器，然后是生物过滤器）从鱼类输送到植物，用于硝化。 然而，农作物的营养需求和水生子系统提供的营养物质并不平衡。 在多环路和分离系统中（第 8 章），更容易为鱼类和植物截面提供最佳条件。 通过系统建模（第 11 章），可以计算水培区到鱼缸、生物过滤器和其他设备的最佳尺寸（Goddek 和 Körner 2019）。 对于由各种设备组成的分离多环路系统来说，这一点尤为重要。 例如，UASB（上流厌氧污泥毯）（Goddek 等人，2018 年）或海水淡化装置（Goddek 和 Keesman 2018）需要按照 第 8 章的讨论，仔细调整大小。 需要纠正和平衡鱼类环境提供的养分与作物需求之间的基本不匹配。 为了提高营养成分的浓度，戈德克和基斯曼（2018 年）描述了一个适当的海水淡化装置（第 8 章）。 然而，这种方法只能解决部分问题，因为完美平衡的系统是由非动态蒸发率驱动的，只有在封闭室和完美工作的设备中才能实现的。 然而，现实情况是，作物蒸发量 (ETSubC/Sub) 在温室水生物系统中的蒸发量高度依赖于诸如物理气候和生物变量等多种因素。 ETSubC/Sub 是根据作物覆盖的地表面积计算的，并通过将辐照网通量、边界层阻力、气孔阻力和冠层蒸汽压力缺陷、/sub（Körner 等人，2007 年）结合在一起（Körner 等人，使用 Penman—蒙特斯方程 尽管如此，这个公式只计算通过作物的水通量。 只要假设水中所有稀释的营养物质都被作物吸收，就可以计算营养素摄取量。 尽管如此，在现实中，营养素的吸收是一个非常复杂的问题。 不同的营养物质具有不同的状态，随 pH 值等参数而变化。 同时，植物的营养可用性在很大程度上取决于 pH 值和营养物质之间的关系（例如 K/Ca 的可用性）。 此外，根区内的微生物群发挥着重要作用（Orozco-Mosque 等人，2018 年），虽然有些模型区分了 phloem 和木质通路，但尚未在模型中实施。 因此，大量的营养物质没有详细建模，以便水生养分平衡和系统的尺寸。 估计营养摄取量的最简单方法是假设营养物质被吸收/吸收为溶解在灌溉水中，并应用于上述 ETSubC/Sub 计算方法，并假定不存在特定元素的化学、生物或物理抗性。 因此，为了保持平衡，作物吸收的所有营养物质都需要重新添加到水培系统中。

5. 9.5 结论

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   9.5.1 当前水生养分循环的缺点

   在水培学中，精确测定营养液，并且对系统中的营养素输入进行了充分的理解和控制。 这使得相对容易适应每个植物种类和每个生长阶段的营养解决方案。 在水生鱼类中，根据定义（Palm 等人，2018 年），营养物质必须至少有 50% 来自未食用的鱼饲料、鱼固体粪便和鱼可溶性排泄物，从而使监测可供植物摄取的营养物浓度变得更加困难。 第二个缺点是通过多种途径，例如污泥去除、水更新或脱硝化，营养物质的流失。 污泥去除会导致营养物质的流失，因为磷等若干关键营养物质经常沉淀，然后被困在抽出的固体污泥中。 即使在很小的比例也必须进行的水更新，也增加了水生循环营养物质的损失。 最后，脱硝化的发生是因为存在脱硝细菌和有利于其新陈代谢的条件。

   9.5.2 如何改善营养循环？

   总而言之，仍需改善营养循环，以便优化水生植物的植物生长。 因此，目前在 [第 8 章] 中探讨了若干备选办法 (社区/文章/第 8 章解耦-水瓶-系统)。 为了避免失去污泥中捕获的营养物质，制定了污泥再矿化单元（第 10 章）。 这些单元的目的是提取污泥中以固体形式捕获的营养物质，并以植物可以吸收的形式将其重新输入系统（Deleide 2017）。 减少养分损失的另一种技术是通过浓度水生溶液来促进植物吸收 (即去除一小部分水以保持相同数量的营养物质，但水量较少)。 这种浓度可以通过添加一个海水淡化装置作为水生系统的一部分来实现（戈德克和科尔纳 2019；戈德克和基斯曼 2018）。 最后，使用解耦/多循环系统可为所有鱼类、植物和微生物提供最佳的生活和生长条件。 虽然在这一领域进行了一些研究，但应进行更多的研究，以便更好地了解水生养殖中的营养循环。 事实上，更多关于每种营养素的确切周期（何种形式、如何通过微生物转化或不被微生物转化、植物如何被水生物吸收）或植物和鱼类种类以及水参数对营养循环的影响，可大大有助于理解水上乐园系统