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Capítulo 6 Relaciones bacterianas en acuapónica: Nuevas direcciones de investigación

1. 6.1 Introducción

   Original publication 2019 · Publicado por primera vez en FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   El agua de recirculación en la porción acuícola de un sistema acuapónico contiene partículas y materia orgánica disuelta (POM, DOM) que ingresan al sistema principalmente a través de piensos para peces; la porción de pienso que no se come ni metaboliza por los peces permanece como residuo en el agua del sistema acuícola recirculante (RAS) , ya sea en forma disuelta (por ejemplo, amoníaco) o como sólidos suspendidos o asentados (por ejemplo, lodos). Una vez que la mayoría de los lodos se eliminan mediante separación mecánica, la materia orgánica disuelta restante debe eliminarse de un sistema RAS. Dichos procesos dependen de la microbiota en diversos biofiltros para mantener la calidad del agua para los peces y convertir los desechos inorgánicos y orgánicos en formas de nutrientes biodisponibles para las plantas. Las comunidades microbianas en el sistema acuapónico incluyen bacterias, arqueas, hongos, virus y protistas en ensamblajes que fluctúan en su composición basándose en un reflujo y flujo de nutrientes y cambios en condiciones ambientales como pH, luz y oxígeno. Las comunidades microbianas desempeñan un papel importante en los procesos de desnitrificación y mineralización (véase cap. 10 y, por lo tanto, desempeñan un papel clave en la productividad general del sistema, incluidos los peces bienestar y sanidad vegetal.

   Los desafíos de cualquier sistema acuapónico son controlar los insumos (agua, alevines, piensos, plántulas) y su microbiota asociada para maximizar los beneficios de la materia orgánica y su descomposición en formas biodisponibles para los organismos diana. Dado que los parámetros óptimos de crecimiento ambiental y los nutrientes difieren para los peces y las plantas (véase Cap. 8, diversos sistemas de separación y aireación y biofiltros que contengan conjuntos microbianos pertinentes, deben situarse en puntos estratégicos de la para ayudar a mantener los niveles de nutrientes, pH y oxígeno disuelto (DO) dentro de los rangos deseados tanto para peces como para especies vegetales. De hecho, los parámetros de calidad del agua, incluyendo temperatura, DO, conductividad eléctrica, potencial redox, niveles de nutrientes, dióxido de carbono, iluminación, alimentación y caudal, afectan el comportamiento y la composición de las comunidades microbianas dentro de un sistema acuapónico (Junge et al. 2017). A este respecto, es importante refinar la configuración y el funcionamiento para que cada unidad aporte cantidades adecuadas de formas biodisponibles de nutrientes a su sucesor, en lugar de permitir la proliferación de patógenos o microbios oportunistas que puedan consumir la mayor parte de los macronutrientes necesarios aguas abajo.

   Diversas técnicas para el análisis de comunidades microbianas pueden producir información importante sobre los cambios en la estructura y función de la comunidad a lo largo del tiempo en diferentes configuraciones acuapónicas. Al correlacionar estos cambios con la biodisponibilidad de nutrientes y los parámetros operativos, es posible reducir la producción excesiva o insuficiente de nutrientes esenciales o la producción de subproductos nocivos. Por ejemplo, maximizar la recuperación de nutrientes vegetales beneficiosos a partir de la materia orgánica residual en el componente de pescado depende principalmente de la capacidad de la microbiota para facilitar la descomposición de nutrientes dentro de una serie de biofiltros y digestores de lodos, cuyo rendimiento se basa en una serie de parámetros operacionales tales como caudales, tiempo de residencia y pH (Van Rijn 2013). Dado que no todos los sistemas acuapónicos incluyen digestores de lodos, abordaremos este aspecto con más detalle en la segunda mitad de esta revisión, al tiempo que remitiremos al lector a Cap. 3 para obtener más detalles sobre técnicas de separación sólida y caps. 7 y 8 para las discusiones sobre el sistema acuapónico acoplado frente a disociado. Si consideramos aquí sólo partículas disueltas y suspendidas en el agua (y no en lodos), todos los sistemas acuapónicos emplean una gama de biofiltros diferentes que exponen los microorganismos adheridos a la materia orgánica que pasa a través del filtro y proporcionan un sustrato adecuado y una superficie suficiente para unión microbiana y formación de biopelículas. La degradación de esta materia orgánica proporciona energía a las comunidades microbianas, que a su vez liberan macronutrientes (por ejemplo, nitrato, ortofosfato) y micronutrientes (por ejemplo, hierro, zinc, cobre) al sistema en formas utilizables (Blancheton et al. 2013; Schreier et al. 2010; Vilbergsson et al. 2016a).

   Hay una considerable investigación agrícola sobre el papel de la microbiota en el enraizamiento, el crecimiento y la salud de las plantas. La preponderancia de esta investigación se centra en los sistemas basados en el suelo; sin embargo, la investigación en hidroponía también ha aumentado en los últimos años (Bartelme et al. 2018). La microbiota en la acuicultura también se ha caracterizado de manera similar, donde el papel de los microbios en la salud y digestión de los peces ha recibido considerable atención a medida que los investigadores intentan caracterizar mejor el papel de la salud intestinal en la asimilación de nutrientes. Dada la importancia de la biofiltración en los sistemas de RAS, las bacterias implicadas en el proceso de nitrificación de RAS también han sido comparativamente bien estudiadas y, por lo tanto, no se abordan aquí (ver Caps. 10 y 12). Sin embargo, ha habido una investigación comparativamente limitada sobre microbios en el sistema acuapónico, especialmente las interacciones cruciales de la microbiota entre varios compartimentos del sistema. Esta falta de investigación limita actualmente el alcance y la productividad de tales sistemas, donde hay un potencial considerable de mejora con pre- y probióticos, así como otras oportunidades para mejorar la salud del sistema acuapónico a través de una mejor comprensión, y por lo tanto una mayor capacidad de control, el vasto conjunto de microbiota no caracterizada que afectan la salud y el rendimiento del sistema.

   Como tal, este capítulo se centra principalmente en estudios recientes que revelan cómo y dónde las comunidades microbianas determinan la productividad dentro de los compartimentos, al tiempo que destaca el número relativamente pequeño de estudios que vinculan esas comunidades microbianas con las interacciones entre los componentes y el sistema en general productividad. Intentamos identificar lagunas en las que un mayor conocimiento sobre las comunidades microbianas podría abordar los desafíos operacionales y proporcionar información importante para mejorar la eficiencia y la fiabilidad.

2. 6.2 Herramientas para el Estudio de Comunidades Microbianas

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   Las nuevas tecnologías para estudiar cómo cambian las comunidades microbianas con el tiempo, y qué grupos de organismos predominan en condiciones ambientales particulares, han ofrecido cada vez más oportunidades de anticipar resultados adversos dentro de los componentes del sistema y, por lo tanto, conducir al diseño de mejores sensores y pruebas para la vigilancia eficaz de las comunidades microbianas en los cultivos de peces o plantas. Por ejemplo, varias tecnologías «ómicas» (metagenómica, metatranscriptomía, proteómica comunitaria, metabolómica) están permitiendo cada vez más a los investigadores estudiar la diversidad de microbiota en RAS, biofiltros, hidroponía y sistemas digestores de lodos, donde el muestreo incluye conjuntos microbianos enteros en lugar de un genoma dado. El análisis de la diversidad procariótica en particular, ha sido enormemente ayudado en las últimas décadas por las técnicas metagenómicas y metatranscriptómicas. En particular, la amplificación y el análisis de secuencia del gen 16S rRNA, basado en la conservación intraespecífica de secuencias genéticas neutras que flanquean operones ribosomales en ADN bacteriano, se ha considerado el «estándar oro» para la clasificación taxonómica e identificación de especies bacterianas. Estos datos también se utilizan en microbiología para rastrear epidemias y distribuciones geográficas y estudiar poblaciones bacterianas y filogenías (Bouchet et al. 2008). La metodología puede ser intensiva en mano de obra y costosa, pero los sistemas automatizados recientes, aunque no necesariamente discriminatorios a nivel de especies y cepas, ofrecen oportunidades de aplicación en entornos acuapónicos (Schmautz et al. 2017). Las revisiones recientes resumen las aplicaciones del ARN 16S en relación con RAS (Martínez-Porchas y Vargas-Albores 2017; Munguia-Fragozo et al. 2015; Rurangwa y Verdegem 2015). Los avances en la metagenómica de microbios distintos de las bacterias encontradas en RAS e hidroponía se basan en metodologías similares, pero utilizan 18S (eucariotas), 26S (hongos) y 16S en combinación con 26S (levaduras) rRNA para caracterizar estas microbiotas (Martínez-Porchas y Vargasalbores 2017). Por ejemplo, se han utilizado bibliotecas detalladas de ARN en hidroponía para caracterizar comunidades microbianas en la rizosfera (Oburger y Schmidt 2016). Estas bibliotecas pueden ser particularmente útiles en acuapónica, dado que pueden examinar el ensamblaje de microorganismos como bacterias, arqueas, protozoos y hongos y proporcionar información sobre los cambios dentro del sistema.

   El desarrollo de la secuenciación automatizada de próxima generación (NGS) también ha permitido el análisis de datos de genomas procedentes de muestras poblacionales (metagenómica) que pueden utilizarse para caracterizar la microbiota, revelar cambios filogenéticos temporales espaciales y traza patógenos. Las aplicaciones en RAS incluyen el seguimiento de ciertas cepas bacterianas entre peces cultivados y la eliminación de poblaciones que portan cepas virulentas, preservando al mismo tiempo los portadores de otras cepas (revisión: (Bayliss et al. 2017). Los enfoques metagenómicos pueden ser independientes de la cultura y la amplificación, lo que permite conocer e investigar especies previamente inculturables por sus posibles efectos (Martínez-Porchas y Vargas-Albores 2017). Las técnicas de secuenciación de próxima generación se utilizan comúnmente en microbiología vegetal junto con los análisis metatranscriptomicos de seguimiento. Un ejemplo excelente es el primer estudio de plantas enteras de comunidades microbianas en la rizosfera, en el que se demostró que los exudados radiculares se correlacionaban con las etapas de desarrollo (Knief 2014).

   La proteómica es más útil cuando se estudia una especie o cepa bacteriana en particular bajo condiciones ambientales específicas para describir su patogenicidad o su posible papel en la simbiosis. Sin embargo, hay avances en la proteómica comunitaria que se basan en estudios metagenómicos previos y utilizan diversas técnicas bioquímicas para identificar, por ejemplo, proteínas secretadas asociadas con comunidades microbianas comensales o simbióticas, y abundan otras posibilidades a medida que la capacidad de las tecnologías NGS avanzar rápidamente (revisión: (Knief et al. 2011).

   La metabolómica caracteriza las funciones de los genes, pero las técnicas no son específicas del organismo ni dependientes de la secuencia y, por lo tanto, pueden revelar la amplia gama de metabolitos que son productos finales de la bioquímica celular en organismos, tejidos, células o compartimentos celulares (dependiendo de las muestras que se analicen). Sin embargo, el conocimiento sobre el metaboloma de las comunidades microbianas bajo condiciones ambientales particulares (microcosmos) revela mucho sobre el ciclo biogeoquímico de los nutrientes y los efectos de las perturbaciones. Tal conocimiento caracteriza diversas vías metabólicas y el rango de metabolitos presentes en las muestras. Los análisis bioquímicos y estadísticos posteriores pueden apuntar a estados fisiológicos que a su vez pueden correlacionarse con parámetros ambientales que pueden no ser evidentes a partir de enfoques genómicos o proteómicos. Sin embargo, la combinación de metabolómica con estudios de función génica tiene un enorme potencial para impulsar la investigación acuapónica; ver revisión (van Dam y Bouwmeester 2016).

3. 6.3 Consideraciones de bioseguridad para la seguridad alimentaria y el control de patógenos

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   6.3.1 Seguridad Alimentaria

   Una buena inocuidad de los alimentos y garantizar el bienestar de los animales son prioritarios para obtener apoyo público a la acuapónica. Una de las cuestiones más frecuentes planteadas por los expertos en seguridad alimentaria en relación con la acuapónica es el riesgo potencial de contaminación con patógenos humanos cuando se utilizan efluentes de peces como fertilizante para plantas (Chalmers 2004; Schmautz et al. 2017). Una reciente búsqueda bibliográfica para determinar los riesgos zoonóticos en acuapónica concluyó que los patógenos en el agua contaminada de ingesta, o los patógenos en los componentes de los piensos procedentes de animales de sangre caliente, pueden asociarse a la microbiota intestinal de los peces, que, aunque no sea perjudicial para los propios peces, puede potencialmente pasar la cadena alimentaria a los seres humanos (Antaki y Jay-Russell 2015). Por lo tanto, los mecanismos de introducción de patógenos en un sistema acuapónico son motivo de preocupación, con la fuente más probable de coliformes fecales u otras bacterias patógenas derivadas de los insumos de piensos a los peces. Desde una perspectiva biológica, existe el riesgo potencial de que estos patógenos proliferen en biofiltros o, en sistemas de un bucle, introduciendo patógenos transportados por el aire de los componentes de las plantas abiertas de vuelta a los tanques de peces. Aunque los riesgos de bioseguridad son bajos en el espacio ambiental relativamente cerrado de un sistema acuapónico — en comparación, por ejemplo, con la acuicultura en estanques abiertos — y son aún más bajos en el sistema acuapónico desacoplado en el que se pueden aislar porciones del sistema, todavía existe la percepción de que los lodos de peces podrían ser potencialmente peligroso cuando se aplica a plantas para el consumo humano. Escherichia coli (E. coli) es un patógeno entérico humano que causa enfermedades transmitidas por los alimentos que ha sido una preocupación fundamental en relación con el uso de residuos animales como fertilizante en la agricultura o la acuicultura, por ejemplo, sistemas integrados de peces porcinos (Dang y Dalsgaard 2012). Sin embargo, generalmente no se considera que presente un riesgo en acuapónica de peces y plantas. Por ejemplo, Moriarty et al. (2018) demostraron anteriormente que el tratamiento con radiación UV puede reducir con éxito el E. coli, pero también señalaron que los coliformes detectados en el sistema acuapónico estaban en niveles de fondo y no proliferaban en los caminos de rodadura de peces o en la lechuga cultivada hidropónica dentro del sistema experimental, por lo que no presentó un riesgo para la salud. La investigación sobre estos aspectos es limitada, pero algunos estudios preliminares han encontrado riesgos muy bajos de contaminación coliforme, por ejemplo, al no mostrar diferencias en los niveles de coliformes con respecto a los tratamientos de agua RAS esterilizados y no esterilizados aplicados a las plantas (Pantanella et al. 2015). A pesar de que existe un riesgo potencial de internalización de los microbios dentro de las hojas de las plantas, y por lo tanto su transmisión a las porciones consumidas de algunas plantas de hoja comestibles cultivadas en acuapónica, otros estudios han llegado a conclusiones similares de que los riesgos son mínimos de introducir patógenos (Elumalai et al. 2017).

   Sin embargo, la gestión de los riesgos, o, lo que es más importante, la gestión de las percepciones de esos riesgos, sigue siendo una alta prioridad para las autoridades gubernamentales y los inversores en acuapónica. Se supone que el control de calidad de los insumos de piensos y el manejo cuidadoso de los desechos de peces y peces pueden limitar la mayoría de estas preocupaciones potenciales (Fox et al. 2012). De hecho, actualmente no se han notificado incidentes conocidos de salud humana en relación con el sistema acuapónico, y esto puede ser una función del hecho de que las instalaciones de RAS y los invernaderos hidropónicos suelen tener buenas medidas de bioseguridad, incluidas prácticas de higiene y cuarentena que son rigurosamente observada. Se han evaluado las prácticas microbiológicas recomendadas para la bioseguridad para diferentes sistemas de producción acuícola y se han formulado recomendaciones en las directrices de Puntos Críticos de Control de Análisis de Peligros, un sistema internacional para controlar la inocuidad de los alimentos (Orriss y Whitehead 2000). Sin embargo, sigue siendo necesaria una mejor documentación científica de los riesgos de transferencia de patógenos a los seres humanos, y una investigación directa sobre la gestión en esta esfera de la producción acuapónica.

   6.3.2 Patógenos de peces y plantas

   Existe literatura específica sobre acuicultura, hidropónica y bioingeniería que puede ayudar a informar y mejorar el rendimiento microbiano en acuapónica. Por ejemplo, las comunidades microbianas cumplen una amplia gama de funciones importantes en la salud de los peces, incluyendo desempeñar un papel clave en la digestibilidad y asimilación de los piensos, así como en la inmunodulación, y estas funciones, así como el papel de los probióticos en la mejora de los sistemas acuícolas, están bien revisadas (Akhter et al. 2015). También está bien cubierto el papel de los microbios en los sistemas RAS, incluido el manejo microbiano de los biofiltros, así como la investigación sobre el control de patógenos, así como diversas técnicas para controlar los sabores desagradables derivados de los sistemas RAS (Rurangwa y Verdegem 2015). Del mismo modo, los microbios en la rizosfera de las plantas son importantes para el enraizamiento y el crecimiento de las plantas (Dessaux et al. 2016), pero también para controlar la propagación de patógenos en la producción de plantas hidropónicas; estas áreas están bien exploradas en una reciente revisión de Bartelme et al. (2018). Sin embargo, todavía hay una comprensión muy limitada de los vínculos en el microbioma entre los compartimentos del sistema acuapónico, conocimiento que es crucial para maximizar la productividad y reducir la transferencia de patógenos.

   La proliferación de patógenos oportunistas que son peligrosos para los peces o la sanidad vegetal son consideraciones importantes en la economía de las operaciones acuapónicas, dado que cualquier uso de antibióticos o desinfectantes puede tener un efecto potencialmente perjudicial sobre la función del biofiltro, así como desestabilizador microbiano relaciones en otros compartimentos del sistema. Los protocolos de desinfección comúnmente utilizados en RAS incluyen el tratamiento del agua con luz ultravioleta (Elumalai et al. 2017), que, combinado con ozono (y generalmente una combinación de ambos), comprende un enfoque abiótico de primera línea para mantener la calidad del agua. Los huevos/larvas de pescado también se ponen a menudo en cuarentena antes de ser introducidos, y cualquier agua de ingesta se trata, reduciendo así las fuentes potenciales directas de entrada de patógenos de peces en el sistema.

   Por lo general, el agua entrante a RAS también se permite «madurar» en biofiltros antes de ser alimentada en el sistema de recirculación. Los experimentos, por ejemplo, han demostrado que inocular un pre-biofiltro con una mezcla de bacterias nitrificantes, y «alimentarlo» con materia orgánica hasta que las poblaciones bacterianas coincidan con la capacidad de carga de los acuarios, significa que el agua del tanque de cría es menos probable que sea inestable y superada por bacterias oportunistas (Attramadal et al. 2016; Rurangwa y Verdegem 2015). Sin embargo, si los patógenos se vuelven problemáticos, a veces puede ser necesario utilizar tratamientos UV, ozono, químicos o antibióticos de dosis altas, aunque este uso suele ser perjudicial para otros compartimentos del sistema, especialmente para los biofiltros (Blancheton et al. 2013). De hecho, dependiendo de la dosis y la ubicación dentro del sistema, los tratamientos no selectivos para patógenos pueden favorecer la proliferación de oportunistas. Por ejemplo, los altos niveles de tratamiento con ozono no sólo mata bacterias, protistas y virus, sino que también oxida la DOM y afecta a la agregación de POM, ejerciendo así una presión de selección sobre las poblaciones bacterianas (ibíd.).

   En el capítulo 14 se incluye un análisis detallado de los patógenos vegetales en el sistema acuapónico y su control, por lo que no se reitera aquí. Sin embargo, vale la pena señalar que las especies de Bacillus se utilizan rutinariamente como probióticos comerciales en la acuicultura, y hay evidencia creciente de que especies similares de Bacillus también son efectivas para plantas, que ya están disponibles en algunas soluciones de probióticos hidropónicos comerciales (Shafi et al. 2017). Un estudio reciente ha ampliado estos estudios sobre Bacillus para incluir la experimentación en sistemas acuapónicos (Cerozi y Fitzsimmons 2016b). El lugar donde se introducen los probióticos — en los peces, las plantas o los biofiltros — puede ser importante, pero no queda claro en el trabajo existente si la adición de probióticos en el componente de pescado, con posibles beneficios para los peces, también tiene mejores efectos sobre el crecimiento y la salud de las plantas en relación con la adición de niveles similares de probióticos directamente al compartimento hidropónico.

   Además de los probióticos de aplicación estándar, hay una variedad de técnicas innovadoras para el biocontrol que en el futuro pueden ser cada vez más valiosas para reducir la presencia y proliferación de microbios dañinos. En un estudio reciente, se seleccionaron aislamientos bacterianos a partir de un sistema acuapónico establecido en función de su capacidad para ejercer efectos inhibitorios tanto sobre patógenos fúngicos de peces como vegetales. El objetivo fue cultivar estos aislamientos como inóculos que posteriormente pudieran actuar como controles biológicos para enfermedades dentro de ese sistema acuapónico (Sirakov et al. 2016). Por ejemplo, Sirakov et al. demostraron que un Pseudomonas sp. que aislaron fue eficaz como biocontrol para los hongos patógenos Saprolegnia parasitica de peces y Pythium ultimum de plantas. Los investigadores también informaron de la inhibición in vitro de una variedad de otros aislamientos bacterianos de los diferentes compartimentos acuapónicos, pero sin probar sus efectos in vivo. El potencial de utilizar tales aislamientos como controles biológicos no es nuevo, pero las aplicaciones de las técnicas NGS pueden ahora revelar más información sobre las interacciones de dichos aislamientos entre sí y con posibles patógenos, lo que permite optimizar la eficacia de la entrega. El uso de otras técnicas «ómicas» podría ayudar a revelar la estructura general de la comunidad y las funciones metabólicas asociadas, y comenzar a dilucidar qué organismos y funciones son más beneficiosos. En el futuro, tales técnicas podrían permitir la selección de «cepas auxiliares» dentro de las comunidades microbianas, o la identificación de exudados que tienen efectos antimicrobianos (Massart et al. 2015).

4. 6.4 Equilibrio microbiano y mejora en unidades acuapónicas

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   La productividad en el sistema acuapónico implica el monitoreo y la gestión de parámetros ambientales para proporcionar a cada componente, ya sea microbiano, animal o vegetal, condiciones óptimas de crecimiento. Aunque esto no siempre es posible dadas las compensaciones en los requisitos, uno de los objetivos clave de la acuapónica gira en torno al concepto de homeostasis, en el que mantener la estabilidad del sistema implica ajustar los parámetros operativos para minimizar las perturbaciones innecesarias que causan estrés dentro de una unidad, o efectos perjudiciales en otros componentes. Con los conjuntos microbianos siempre cambiantes, la homeostasis nunca implica un estado permanente de equilibrio, sino más bien un objetivo de lograr la mayor estabilidad posible, particularmente dentro de los parámetros de calidad del agua.

   Un RAS acoplado a un sistema hidropónico cambiará constantemente, pero dentro de esta configuración, el componente RAS permanece relativamente estable, especialmente en sistemas desacoplados (Goddek y Körner 2019). El sistema hidropónico, por otro lado, tiende a ser más errático en cuanto a la calidad del agua, ya que los cultivos vegetales a menudo se cosechan en lotes y raramente en sincronía con la producción de peces.

   Durante la fase inicial de la puesta en marcha de cualquier sistema acuapónico, la calidad del agua, especialmente en lo que respecta a las comunidades microbianas de biofiltros, es motivo de preocupación, y para minimizar la proliferación de bacterias oportunistas, una práctica habitual ha sido permitir la maduración microbiana del agua de ingesta antes de su introducción en el RAS, añadiendo peces sólo después de que la capacidad de los biofiltros coincida con la capacidad de carga de los tanques de cría a una densidad de población particular (Blancheton et al. 2013). Una práctica similar se observa en hidroponía donde al menos una porción de agua reciclada se usa para inocular un nuevo cultivo, dado que las comunidades microbianas maduras tardan tiempo en desarrollarse e introducir todos los resultados de agua nuevos en largos tiempos de retraso. Estas prácticas conducen a una mayor estabilidad en las condiciones de cultivo y a una mayor productividad. Por ejemplo, se ha observado un mejor rendimiento en los sistemas RAS cuando el filtro de pre-ingesta se suministra con alimentos para peces pulverizados para desarrollar comunidades microbianas más similares a las de los tanques de cría (Attramadal et al. 2014).

5. 6.5 Funciones bacterianas en el ciclo de nutrientes y biodisponibilidad

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   Se han realizado investigaciones considerables para caracterizar las bacterias heterotróficas y autotróficas en sistemas RAS y para comprender mejor su papel en el mantenimiento de la calidad del agua y el ciclo de nutrientes (para revisiones, ver Blancheton et al. (2013); Schreier et al. (2010). Los heterótrofos no patógenos, típicamente dominados por Alphaproteobacteria y Gammaproteobacteria, tienden a prosperar en biofiltros, y sus contribuciones a las transformaciones del nitrógeno son bastante comprendidas porque el ciclo del nitrógeno (NC) ha sido de suma importancia en el desarrollo del cultivo recirculante (Timmons y Ebeling 2013). Desde hace tiempo se reconoce que la transformación bacteriana del amoníaco excretado por los peces en un sistema RAS debe coincidir con las tasas de excreción, ya que el exceso de amoníaco se convierte rápidamente en tóxico para los peces (véase cap. 9). Por lo tanto, en las RAS de agua dulce y marina, las funciones funcionales de las comunidades microbianas en la dinámica de NC — nitrificación, desnitrificación, amonificación, oxidación anaeróbica de amonio y reducción de nitrato disimilar— han recibido una considerable atención de investigación y están bien descritas en revisiones recientes (Rurangwa y Verdegem 2015; Schreier y otros 2010). Hay muchos menos estudios sobre las transformaciones de nitrógeno en acuapónica, pero una revisión reciente (Wongkiew et al. 2017) proporciona un resumen junto con la discusión de la eficiencia de utilización del nitrógeno, que es una consideración primordial para el crecimiento de la planta en hidroponía.

   Después del nitrógeno, el segundo macronutriente más esencial en acuapónica es el fósforo, que no es un factor limitante para los peces que lo adquieren de piensos, pero es crucial para las plantas en hidroponía. Sin embargo, las formas de fosfato en los desechos de peces no son inmediatamente biodisponibles para las plantas. Las plantas deben tener cantidades adecuadas de ortofosfato iónico inorgánico (HSub2/SubpoSub4/SubSUP-/SUP y HPOSub4/Subsup2-/SUP = Pi) (Becquer et al. 2014), ya que esta es la única forma biodisponible de absorción y asimilación. El fosfato inorgánico se une al calcio por encima del pH 7.0, por lo que el sistema acuapónico debe tener cuidado para mantener condiciones de pH cercanas al pH 7.0. A medida que los valores de pH aumentan por encima de 7,0, diversas formas insolubles de fosfato cálcico pueden llegar a ser precipitados en lodos (Becquer et al. 2014; Siebielec et al. 2014). Por lo tanto, las pérdidas de P de RAS se deben principalmente a la eliminación de lodos del sistema (Van Rijn 2013). Sin embargo, en algún lugar del sistema acuapónico, la materia particulada debe ser capturada y permitida mineralizarse a fin de proporcionar suficientes suministros de nutrientes utilizables para los cultivos en la unidad hidropónica. La fase de mineralización también liberará otros macro y micronutrientes para que haya menos deficiencias, reduciendo así la necesidad de suplementación en el compartimento hidropónico. Dado que la oferta mundial de fertilizantes ricos en fosfato está disminuyendo y la suplementación con P es cada vez más costosa, se están haciendo esfuerzos para maximizar la recuperación de P de lodos RAS (Goddek et al. 2016b; Monsees et al. 2017).

   Actualmente, la biodisponibilidad de macro y micronutrientes no se conoce bien. Investigaciones previas (Cerozi y Fitzsimmons 2016a) sugieren que la disponibilidad de nutrientes se ve comprometida a medida que el pH se reduce por debajo de 7.0 y ha dado lugar a que el sistema hidropónico acoplado para los verdes frondosos opere alrededor del pH 6.0. Sin embargo, estudios recientes que compararon condiciones acuapónicas y pH 7.0 con condiciones hidropónicas de pH 5.8 no mostraron diferencia en la productividad (Anderson et al. 2017a, b). En estos estudios, las condiciones hidropónicas a pH 7.0 redujeron la productividad en\ ~ 22% en comparación con el pH hidropónico 5,8. Inicialmente, la hipótesis era que las diferencias de productividad podían atribuirse a la microbiota del agua acuapónica, pero la investigación posterior desestimó esa teoría (Wielgosz et al. 2017).

   En RAS donde las relaciones C:N aumentan debido a la disponibilidad de materia orgánica, las bacterias desnitrificantes, especialmente Pseudomonas sp., utilizan carbono como donante de electrones en condiciones anóxicas, para producir NSub2/sub a expensas del nitrato (Schreier et al. 2010; Wongkiew et al. 2017). Los sistemas Biofloc se utilizan a veces para aumentar el alimento para peces (Crab et al. 2012; Martínez-Córdova et al. 2015), y biofloc se utiliza cada vez más en sistemas acuapónicos, especialmente en Asia (Feng et al. 2016; Kim et al. 2017; Li et al. 2018). Cuando se usa biofloc en acuapónica (da Rocha et al. 2017; Pinho et al. 2017), el ciclo de nutrientes se vuelve aún más complejo dado que la DO, la temperatura y el pH influyen si las comunidades microbianas heterotróficas (que utilizan carbono) predominan sobre los desnitrificadores autotróficos que son capaces de reducir el sulfuro a sulfato (Schreier y otros 2010). Los heterótrofos tienden a tener una tasa de crecimiento más alta que los autótrofos en presencia de fuentes adecuadas de carbono (Michaud et al. 2009); por lo tanto, manipular el tipo o regímenes de alimentación, o agregar directamente una fuente de carbono orgánico, mientras monitorea los niveles de oxígeno disuelto, puede ayudar a mantener las poblaciones equilibradas mientras que todavía proporcionando hidroponía con N en una forma utilizable (Vilbergsson et al. 2016a).

   En el sistema hidropónico, el ciclo de nutrientes ha sido menos estudiado, ya que los compuestos inorgánicos que contienen el equilibrio necesario de nutrientes se añaden típicamente con el fin de asegurar el correcto crecimiento de las plantas. Sin embargo, las altas concentraciones de nutrientes, especialmente en ambientes húmedos cálidos como invernaderos, facilitan fácilmente el crecimiento de comunidades microbianas, especialmente fitopatógenos como hongos (Fusarium) y oomicota (Phytophthora, Pythium sp.), que pueden permanecer rápidamente en el agua circulante y pueden dar lugar a la muerte offs (Lee y Lee 2015). Los esfuerzos recientes para comprender mejor las rizobacterias hidropónicas y sus efectos beneficiosos en la promoción del crecimiento de las plantas (pero también para inhibir la proliferación de patógenos) han utilizado diversas técnicas «ómicas» para analizar las comunidades microbianas y sus interacciones con los sistemas radiculares (Lee y Lee 2015).

   Por ejemplo, cuando están presentes bacterias probióticas como Bacillus, se demostró que mejoran la disponibilidad de P y también parecen tener un efecto promotor del crecimiento vegetal añadido en un sistema de tilapia-lechuga (Cerozi y Fitzsimmons 2016b). En el sistema acuapónico, la adición de probióticos a los piensos para peces y agua RAS, así como al suministro de agua hidropónica, merece una mayor experimentación, ya que las comunidades microbianas pueden tener múltiples efectos moduladores en la fisiología vegetal. Por ejemplo, las comunidades microbianas (bacterias, hongos, oomicetos) de cuatro cultivos alimentarios fueron analizadas mediante secuenciación metagenómica cuando se mantuvieron en un sistema hidropónico de película de nutrientes constante donde el pH y las concentraciones de nutrientes podían fluctuar naturalmente a lo largo de los ciclos de vida de las plantas (Sheridan et al. 2017). Los autores concluyeron que el tratamiento con una mezcla comercial de microbios promotores del crecimiento vegetal (PGPM), en este caso bacterias, micorrizas y hongos, parecía conferir mayor estabilidad y similitudes en la composición de la comunidad después de 12 a 14 semanas que en los controles. Sugieren que esto podría atribuirse a los exudados radiculares, que supuestamente favorecen e incluso controlan el desarrollo de comunidades microbianas apropiadas para sucesivas etapas de desarrollo de las plantas. Dados los efectos conocidos de los PGPM en la producción de cultivos basados en el suelo, y los pocos estudios disponibles para los sistemas sin suelo, se justifica una mayor investigación para determinar cómo mejorar los PGPM y mejorar sus efectos en el sistema acuapónico (Bartelme et al. 2018). Si los cultivos hidropónicos son más estables y el crecimiento de las plantas es más robusto con los PGPM, entonces el objetivo debería ser caracterizar las comunidades microbianas en acuapónica a través de metagenómica y correlacionarlas con una disponibilidad óptima de macro y micronutrientes a través de metabolómica y proteómica.

6. 6.6 Sólidos y lodos suspendidos

   Original publication 2019 · Publicado por primera vez en FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   Los parámetros para operar la acuapónica en una escala determinada, incluidos el volumen del agua, la temperatura, los caudales y los caudales, el pH, las edades y densidades de los peces y los cultivos, afectan a la distribución temporal y espacial de las comunidades microbianas que se desarrollan dentro de sus compartimentos, para revisiones: RAS (Blancheton et al. 2013); hidroponía (Lee y Lee 2015).

   Además de controlar el oxígeno disuelto, los niveles de dióxido de carbono y el pH en acuapónica, también es esencial controlar la acumulación de sólidos en el sistema RAS, ya que las partículas finas en suspensión pueden adherirse a las branquias, causar abrasión y dificultad respiratoria y aumentar la susceptibilidad a la enfermedad (Yildiz et al. 2017) . Más relevante, la materia orgánica particulada (POM) debe eliminarse rápida y eficazmente de los sistemas RAS, de lo contrario un crecimiento heterotrófico excesivo causará que casi todos los procesos unitarios fallen. Las tasas de alimentación de RAS deben gestionarse cuidadosamente para minimizar la carga de sólidos en el sistema (por ejemplo, evitar la sobrealimentación y minimizar los costos de alimentación). Las propiedades biofísicas de los piensos (tamaño de partícula, contenido de nutrientes, digestibilidad, atractivo sensorial, densidad y tasa de sedimentación) determinan las tasas de ingestión y asimilación, lo que a su vez repercute en la acumulación de sólidos y, por tanto, en la calidad del agua. Aunque la calidad del agua se estudia con frecuencia en el contexto del ciclo de nutrientes (véase Cap. 9), también es importante comprender mejor la composición de las comunidades microbianas y los cambios en ellas basándose en la composición de los piensos, carga de partículas y cómo esto influye en el crecimiento de comunidades bacterianas heterotróficas y autotróficas.

   Varias características de los diseños de sistemas RAS se han desarrollado específicamente para tratar con sólidos (Timmons y Ebeling 2013); véase también revisión: (Vilbergsson et al. 2016b). Por ejemplo, algunos biofiltros funcionan para mantener suspendidas porciones sustanciales de desechos a fin de facilitar la degradación, mientras que otros filtran mecánicamente a través de pantallas o medios granulares. Otros dependen de la sedimentación para simplemente recoger y eliminar lodos. Sin embargo, estos métodos no son particularmente eficaces para recuperar nutrientes dentro del lodo y hacer que sea biodisponible para uso vegetal. Históricamente, este lodo ha sido manejado en biorreactores por su valor metanogénico o deshidratado para ser utilizado como fertilizante para cultivos a base de suelo, pero varios diseños más recientes han intentado mejorar la recuperación para su uso en el componente hidropónico. La mejora de la recuperación de este lodo es un área importante de investigación, dado que una parte significativa de los macro y micronutrientes esenciales necesarios para el crecimiento de las plantas están ligados a la materia orgánica particulada que, si se desecha, se pierde del sistema. Al agregar un bucle adicional de reciclaje de lodos al sistema acuapónico, los desechos sólidos pueden convertirse en nutrientes disueltos para su reutilización por las plantas en lugar de ser descartados (Goddek et al. 2018). Los digestores o los biorreactores remineralizantes son una forma de lograrlo, sin embargo, una de las áreas clave que actualmente está subdesarrolladas incluye el conocimiento de cómo las comunidades microbianas dentro de estos digestores de lodos pueden mejorarse (por ejemplo, mediante la adición de microbios) o utilizarse mejor (por ejemplo, mediante una mejor diseño diseñado de reactores vinculados) para recuperar nutrientes en formas biodisponibles para las plantas. Aunque las comunidades microbianas actuales dentro de los digestores de lodos no han sido bien investigadas para la acuapónica, existe una considerable literatura sobre la microbiota de digestores de lodos para aguas residuales y desechos animales en la agricultura, incluidos los efluentes de peces, que puede proporcionar una mayor comprensión de los diseños ideales para recuperación de lodos en el sistema acuapónico. La investigación actual sobre la incorporación de lodos en el sistema acuapónico implica la remineralización en digestores situados entre el RAS y la unidad hidropónica (Goddek et al. 2016a, 2018). Dentro de los biorreactores aeróbicos o anaeróbicos, las condiciones ambientales favorables para la degradación de los residuos pueden descomponer eficazmente este lodo en nutrientes biodisponibles, que posteriormente pueden ser entregados al sistema hidropónico sin la presencia de suelo (Monsees et al. 2017). Muchos sistemas acuapónicos de un bucle ya incluyen digestores aeróbicos (Rakocy et al. 2004) y anaeróbicos (Yogev et al. 2016) para transformar los nutrientes que están atrapados en el lodo de los peces y hacerlos biodisponibles para las plantas. La capacidad de desacoplarlos tiene una serie de ventajas que se analizan más a fondo en Cap. 8 y parece conducir a tasas de crecimiento más altas (Goddek y Vermeulen 2018). Sin embargo, a pesar de los muchos avances, la tecnología real para lograr esto sigue siendo un reto. Por ejemplo, algunas bacterias desnitrificantes heterotróficas cultivadas en condiciones anóxicas o incluso aeróbicas con lodos de RAS utilizarán nitrato como receptor de electrones y fuentes de carbono oxidado para obtener energía, mientras almacenan el exceso de P como polifosfato junto con iones metálicos divalentes como Casup+2/SUP o CuSup+2/SUP. Cuando se estresan al pH alcalino, estas bacterias degradan el polifosfato y liberan ortofosfato, que es la forma necesaria para la asimilación del fosfato por las plantas (Van Rijn et al. 2006). La inserción de unidades de biorreactores de remineralización, como las de Goddek et al. (2018), podría proporcionar una mejor recuperación de P para hidroponía. Se han utilizado métodos similares, por ejemplo, con lodos de trucha procedentes de un RAS que fueron tratados para tener contenido de nitratos y P en exceso de los límites permitidos de eliminación (Goddek et al. 2015). Sin embargo, las comunidades microbianas involucradas en estos procesos son sensibles a condiciones de cultivo tales como relaciones C:N, oxigenación, iones metálicos y pH, por lo que los nitritos y otros intermedios nocivos pueden acumularse. A pesar de la amplia literatura sobre digestores de diversos desechos orgánicos, principalmente anaeróbicos para la producción de biogás (Ibrahim et al. 2016), hay mucha menos investigación sobre el tratamiento de residuos de RAS (Van Rijn 2013), y en el caso del sistema acuapónico, aún menos investigación disponible sobre la relación entre nutrientes biodisponibilidad y crecimiento de cultivos en el sistema hidropónico (Möller y Müller 2012). En este momento, más estudios de biorreactores de lodos RAS podrían proporcionar información importante sobre las condiciones de cultivo para las poblaciones microbianas que producen resultados favorables, por ejemplo, sobre la recuperación de P y su introducción en unidades hidropónicas.

   Uno de los desafíos actuales en los esfuerzos para evaluar la recuperación de P del lodo surge al comparar ensayos de digestores anaeróbicos y aeróbicos por su eficacia (Goddek et al. 2016b; Monsees et al. 2017). Aunque ambos estudios utilizaron una composición similar de lodos inicialmente, los resultados fueron bastante diferentes. En un estudio (Monsees et al. 2017), las medidas de diversos nutrientes solubles en tratamientos aeróbicos dieron como resultado un aumento del 330% en la concentración de P y una disminución del 16% en la concentración de nitratos en comparación con incrementos menores en P y una disminución del 97% en nitrato en tratamientos anaeróbicos. Por el contrario, los resultados de un estudio similar (Goddek et al. 2016b) mostraron que el crecimiento de plantas de lechuga en una unidad hidropónica fue superior utilizando sobrenadante anaeróbico, aunque tanto los tratamientos anaeróbicos como aeróbicos solo resultaron en una recuperación ligeramente mejor de nitrato de condiciones anaeróbicas y una pérdida casi completa de PoSub4/sub de ambos tratamientos (Goddek et al. 2016b). Obviamente, factores como la composición y las tasas del alimento, la suspensión versus la sedimentación de sólidos, el pH (mantenido a 7 ± 1 con CaohSub2/sub en el primero y la variable 8.2—8.65 en el segundo), el muestreo y las cepas de peces difieren en estos dos estudios. Sin embargo, los resultados contrastantes para PoSub4/sub y NoSub3/sub indican la necesidad de seguir investigando para optimizar la recuperación de nutrientes, con la adición de un enfoque metagenómico para caracterizar las comunidades microbianas con el fin de comprender mejor su papel en estos procesos.

7. 6.7 Conclusiones

   Original publication 2019 · Publicado por primera vez en FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   Antiguamente el dominio de los productores en pequeña escala, los avances tecnológicos están trasladando cada vez más la acuapónica hacia una producción comercial a mayor escala, centrándose en mejorar la recuperación de macro y micronutrientes, al tiempo que proporcionan innovaciones técnicas para reducir las necesidades de agua y energía. Sin embargo, la ampliación de la acuapónica a escala industrial requiere una comprensión y mantenimiento mucho mejores de los conjuntos microbianos, y la aplicación de fuertes medidas de biocontrol que favorezcan la salud y el bienestar tanto de los peces como de los cultivos, al tiempo que siguen cumpliendo las normas de inocuidad alimentaria para los seres humanos consumo. Es necesario seguir investigando sobre el biocontrol de patógenos microbianos en acuapónica, incluidos posibles patógenos humanos, de peces y vegetales, habida cuenta de la sensibilidad de esos sistemas a las perturbaciones y del hecho de que el uso de productos químicos y antibióticos puede tener efectos profundos en las poblaciones microbianas, los peces y los animales. fisiologías de las plantas, así como el funcionamiento general del sistema. El esclarecer las interacciones microbianas puede mejorar la productividad del sistema acuapónico dado el papel crucial de los microbios en la conversión de la materia orgánica en formas utilizables que pueden permitir que los peces y las plantas prosperen.