Source material

Глава 6 Бактериальные отношения в аквапонике: новые направления исследований

1. 6.1 Введение

   Original publication 2019 · Впервые опубликовано в FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   Рециркулирующая вода в аквакультуре системы аквапоники содержит как твердые частицы, так и растворенные органические вещества (POM, DOM), поступающие в систему главным образом через корм для рыб; часть корма, которая не употребляется или не метаболизируется рыбой, остается в качестве отходов в воде рециркулирующей системы аквакультуры (RAS) , либо в растворенной форме (например, аммиак), либо в виде взвешенных или оседлых твердых веществ (например, осадка). После того, как большая часть ила удаляется механическим разделением, оставшееся растворенное органическое вещество все равно должно быть удалено из системы RAS. Такие процессы опираются на микробиоту в различных биофильтрах, с тем чтобы поддерживать качество воды для рыб и превращать неорганические/органические отходы в формы биодоступных питательных веществ для растений. Микробные сообщества в системе аквапоники включают бактерии, археи, грибы, вирусы и протисты в ассемблерах, которые изменяются по составу в зависимости от приливов и потока питательных веществ и изменений в экологических условиях, таких как рН, свет и кислород. Микробные сообщества играют важную роль в процессах денитрификации и минерализации (см. главу 10 и, таким образом, играют ключевую роль в общей производительности системы, включая рыбу благосостояние и здоровье растений.

   Задачи в рамках любой системы аквапоники заключаются в контроле за вводимыми ресурсами — водой, пальцами, кормами, растениями — и связанной с ними микробиоты для получения максимальной отдачи от органического вещества и его разбивки на биологически доступные формы для целевых организмов. Учитывая, что оптимальные параметры роста окружающей среды и питательные вещества различаются для рыб и растений (см. главу 8), различные системы разделения и аэрации, а также биофильтры, содержащие соответствующие микробные сборки, должны располагаться в стратегических точках для поддержания уровня питательных веществ, рН и уровня растворенного кислорода (DO) в пределах желаемых диапазонов как для рыб, так и для растений. Действительно, параметры качества воды, включая температуру, DO, электропроводность, окислительный потенциал, уровень питательных веществ, углекислый газ, освещение, подачу и расход воды, влияют на поведение и состав микробных сообществ в системе аквапоники (Junge et al. 2017). В этой связи важно усовершенствовать установку и эксплуатацию, с тем чтобы каждая единица вносила адекватное количество биодоступных форм питательных веществ своему преемнику, а не обеспечивала распространение патогенов или оппортунистических микробов, которые могут потреблять основную часть макроэлементов, необходимых ниже по течению.

   Различные методы анализа микробных сообществ могут дать важную информацию об изменениях в структуре и функционировании сообщества с течением времени в различных аквапонных конфигурациях. Сопоставляя эти изменения с биодоступностью питательных веществ и эксплуатационными параметрами, можно сократить чрезмерное или недостаточное производство основных питательных веществ или производство вредных побочных продуктов. Например, максимальное извлечение полезных растительных питательных веществ из отходов органического вещества в рыбном компоненте зависит прежде всего от способности микробиоты облегчить распад питательных веществ в рамках серии биофильтров и шламовых дигестаров, эффективность которых зависит от целого ряда эксплуатационных параметров такие как скорость потока, время пребывания и pH (Van Rijn 2013). Поскольку не все системы аквапоники включают шламовые дигесты, мы рассмотрим этот аспект более подробно во второй половине настоящего обзора, обращая внимание читателя на главу 3 для получения более подробной информации о методах разделения твердых веществ и главы 7 и 8 для обсуждения связанных против развязанной системы аквапоники. Если рассматривать здесь только растворенные и взвешенные частицы в воде (а не осадки), то все системы аквапоники используют целый ряд различных биофильтров, которые подвергают прикрепленные микроорганизмы воздействию органического вещества, проходящего через фильтр, и обеспечивают соответствующую подложку и достаточную площадь поверхности для микробное прикрепление и образование биопленок. Деградация этого органического вещества обеспечивает энергию микробным сообществам, которые, в свою очередь, высвобождают макроэлементы (например, нитраты, ортофосфаты) и микроэлементы (например, железо, цинк, медь) обратно в систему в пригодных для использования формах (Blancheton et al. 2013; Schreier et al. 2010; Vilbergsson et al. 2016a).

   Проводится значительное сельскохозяйственное исследование роли микробиоты в укоренении, росте и здоровье растений. Преобладание этих исследований сосредоточено на системах, основанных на почвах; однако исследования гидропоники также увеличились в последние годы (Bartelme et al. 2018). Микробиота в аквакультуре также была хорошо охарактеризована, где роль микробов в здоровье и пищеварении рыб получила значительное внимание, поскольку исследователи пытаются лучше охарактеризовать роль здоровья кишечника в усвоении питательных веществ. Учитывая важность биофильтрации в системах РАС, бактерии, участвующие в процессе нитрификации для РАС, также были сравнительно хорошо изучены и поэтому не рассматриваются в настоящем документе (см. главы 10 и 12). Вместе с тем исследования микробов в системе аквапоники проводились сравнительно ограниченные, особенно в отношении важнейших взаимодействий микробиоты между различными элементами системы. Такое отсутствие исследований в настоящее время ограничивает масштабы и производительность таких систем, где существует значительный потенциал для улучшения с помощью пре- и пробиотиков, а также другие возможности для улучшения здоровья системы аквапоники за счет лучшего понимания и, следовательно, лучшей способности к контролю, набор нехарактерных микробиоты, влияющих на работоспособность и работоспособность системы.

   В этой главе основное внимание уделяется недавним исследованиям, которые показывают, как и где микробные сообщества определяют продуктивность внутри отсеков, а также относительно небольшому числу исследований, увязывающих эти микробные сообщества с взаимодействием между компонентами и общей системой Производительность. Мы пытаемся выявить пробелы, в которых дополнительные знания о микробных сообществах могли бы решить оперативные проблемы и дать важные идеи для повышения эффективности и надежности.

2. 6.2 Инструменты для изучения микробных сообществ

   Original publication 2019 · Впервые опубликовано в FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   Новые технологии для изучения того, как микробные сообщества меняются с течением времени и какие группы организмов преобладают в конкретных условиях окружающей среды, все чаще открывают возможности для прогнозирования неблагоприятных последствий в рамках компонентов системы и, таким образом, приводят к разработке более совершенных датчиков и тестов эффективный мониторинг микробных сообществ в рыбных или растительных культурах. Например, различные технологии «омики» — метагеномика, метаранскриптомика, протеомика сообщества, метаболомика — все чаще позволяют исследователям изучать разнообразие микробиоты в РАН, биофильтры, гидропоники и системы илового дигестора, где отбор проб включает целые микробные сборки вместо заданный геном. Анализ прокариотического разнообразия, в частности, был чрезвычайно полезен в последние десятилетия метагеномическими и метаранскриптомическими методами. В частности, усиление и последовательный анализ гена 16S рРНК, основанный на внутривидовом сохранении нейтральных генных последовательностей фланкирующих рибосомальных оперонов в бактериальной ДНК, рассматривается как «золотой стандарт» для таксономической классификации и идентификации бактериальных видов. Такие данные также используются в микробиологии для отслеживания эпидемий и географического распределения и изучения популяций бактерий и филогений (Bouchet et al. 2008). Методология может быть трудоемкой и дорогостоящей, однако современные автоматизированные системы, хотя и не обязательно дискриминационные на уровне видов и штаммов, открывают возможности для применения в условиях аквапоники (Schmautz et al. 2017). В последних обзорах обобщаются заявки 16S РРНК в той мере, в какой они относятся к РАН (Мартинес-Порчас и Варгас Альборес 2017; Мунгия-Фрагозо и др. 2015; Рурангва и Вердегем 2015). Достижения в метагеномике микробов, отличных от бактерий, найденных в РАС и гидропонике, опираются на аналогичные методологии, но используют 18S (эукариоты), 26S (грибы) и 16S в сочетании с библиотеками клонов 26S (дрожжи) РНК для характеристики этих микробиоты (Martínez-Porchas и VargasAlbores 2017). Подробные библиотеки РРНК, например, также используются в гидропонике для характеристики микробных сообществ в ризосфере (Oburger and Schmidt 2016). Такие библиотеки могут быть особенно полезны в аквапонике, поскольку они могут изучать ассемблер микроорганизмов, таких как бактерии, археи, простейшие и грибы, и обеспечивать обратную связь об изменениях в системе.

   Разработка автоматизированного секвенирования следующего поколения (NGS) также позволила проанализировать данные геномов из популяционных образцов (метагеномика), которые могут быть использованы для характеристики микробиоты, выявления временно-пространственных филогенетических изменений и микроорганизмов. Применение в РАС включает отслеживание некоторых штаммов бактерий среди культивированных рыб и устранение популяций, несущих вирулентные штаммы, при сохранении носителей других штаммов (обзор: (Bayliss et al. 2017). Метагеномные подходы могут быть независимыми от культуры и усиления, что позволяет ранее некультурным видам стать известны и исследованы на предмет их возможного воздействия (Martínez-Porchas and Vargas-Albores 2017). Методы секвенирования следующего поколения широко используются в микробиологии растений наряду с последующим метаранскриптомическим анализом. Прекрасным примером является первое цельнорастительное исследование микробных сообществ в ризосфере, где корневые экссудаты были показаны коррелирование со стадиями развития (Knief 2014).

   Протеомика наиболее полезна при изучении конкретного вида бактерий или штамма в конкретных условиях окружающей среды, чтобы описать его патогенность или возможную роль в симбиозе. Тем не менее, имеются достижения в области протеомики сообществ, которые основываются на предыдущих метагеномных исследованиях и используют различные биохимические методы для выявления, например, секретируемых белков, связанных с коммисальными или симбиотическими микробными сообществами, и дополнительные возможности расширяются по мере того, как технологии NGS быстро развиваться (обзор: (Knief et al. 2011).

   Метаболомика характеризует функции генов, но методы не являются специфическими для организма или секвенс-зависимыми и, таким образом, могут выявить широкий спектр метаболитов, являющихся конечными продуктами клеточной биохимии в организмах, тканях, клетках или клеточном отсеке (в зависимости от того, какие образцы анализируются). Тем не менее, знания о метаболоме микробных сообществ в конкретных условиях окружающей среды (микрокосмы) свидетельствуют о биогеохимическом круговороте питательных веществ и последствиях возмущений. Такие знания характеризуют различные метаболические пути и диапазон метаболитов, присутствующих в образцах. Последующие биохимические и статистические анализы могут указывать на физиологические состояния, которые, в свою очередь, могут быть коррелированы с параметрами окружающей среды, которые могут быть неочевидны при геномном или протеомном подходах. Тем не менее, сочетание метаболомики с исследованиями функции генов имеет огромный потенциал для дальнейшего развития исследований аквапоники; см. обзор (van Dam and Bouwmeester 2016).

3. 6.3 Соображения биозащищенности для обеспечения безопасности пищевых продуктов и борьбы с патогенами

   Original publication 2019 · Впервые опубликовано в FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   6.3.1 Безопасность пищевых продуктов

   Хорошая продовольственная безопасность и обеспечение благополучия животных являются приоритетными задачами в получении общественной поддержки аквапоники. Одним из наиболее частых вопросов, поднимаемых экспертами по безопасности пищевых продуктов в связи с аквапоникой, является потенциальный риск заражения патогенами человека при использовании рыбных сточных вод в качестве удобрения для растений (Chalmers 2004; Schmautz et al. 2017). Недавний литературный поиск для определения зоонозных рисков в аквапонике пришел к выводу о том, что патогены в загрязненной приборной воде или патогены в компонентах кормов, происходящих от теплокровных животных, могут ассоциироваться с микробиотой кишечника рыбы, которая, даже если не наносит вреда самой рыбе, может потенциально могут быть переданы в пищевой цепи для людей (Antaki и Jay-Russell 2015). Таким образом, вызывают озабоченность механизмы введения патогенов в систему аквапоники, при этом наиболее вероятным источником фекальных колиформ или других патогенных бактерий, являющихся источником кормов для рыб. С биологической точки зрения существует потенциальная опасность распространения этих патогенов либо в биофильтрах, либо в одноконтурных системах путем введения в резервуары для рыб переносимых по воздуху патогенов из открытых растительных компонентов. Хотя риски биозащищенности в относительно замкнутом экологическом пространстве системы аквапоники низки — по сравнению, например, с аквакультурой открытого пруда — и еще ниже в развязанной системе аквапоники, где отдельные части системы могут быть изолированы, все еще существует мнение о том, что рыбный шлам может быть потенциально опасно при применении к растениям для потребления человеком. Escherichia coli (E. coli) — кишечный патоген человека, вызывающий пищевые заболевания, который является одной из основных проблем в связи с использованием отходов животного происхождения в качестве удобрения в сельском хозяйстве или аквакультуре, например интегрированных систем свиней (Dang and Dalsgaard 2012). Однако, как правило, не считается, что он представляет собой риск в аквапонике рыбных растений. Например, Moriarty et al. (2018) ранее демонстрировали, что УФ-излучение может успешно уменьшить E. coli, но при этом отмечали, что колиформы, обнаруженные в системе аквапоники, находятся на фоновом уровне и не размножаются в рыбах качения или в гидропонически выращенном салате в пределах экспериментальной системы, и, таким образом, не представляет опасности для здоровья. Исследования по этим аспектам носят ограниченный характер, однако некоторые предварительные исследования показали, что риск заражения колиформ очень низок, например, не свидетельствуют о том, что уровни колиформ не отличаются от стерилизованной и нестерилизованной очистки воды RAS, применяемой к растениям (Pantanella et al. 2015). Несмотря на то, что существует потенциальный риск интернализации микробов в листьях растений и, таким образом, их передачи в потребленные части некоторых съедобных листовых растений, выращенных в аквапонике, другие исследования пришли к аналогичным выводам о том, что риск введения потенциально опасного человека минимален. патогены (Elumalai et al. 2017).

   Вместе с тем управление рисками или, что более важно, управление восприятием этих рисков по-прежнему является одним из приоритетных направлений деятельности государственных органов и инвесторов в аквапоники. Предполагается, что контроль качества вводимых кормов и тщательное обращение с рыбными и рыбными отходами могут ограничить большинство из этих потенциальных проблем (Fox et al. 2012). Действительно, нам известно, что в настоящее время в отношении системы аквапоники не поступало никаких сообщений об инцидентах, связанных со здоровьем человека, и это может объясняться тем фактом, что объекты САР и гидропонные теплицы, как правило, имеют хорошие меры по биозащите, включая гигиену и карантинную практику, которые строго соблюдаются. наблюдалось. Рекомендованные микробиологические методы биозащищенности были оценены для различных систем производства аквакультуры, а рекомендации сформулированы в руководящих принципах анализа рисков, являющихся международной системой контроля за безопасностью пищевых продуктов (Orriss and Whitehead 2000). Однако по-прежнему существует потребность в более качественной научной документации о рисках передачи патогенов человеку и проведении прямых исследований в области управления производством аквапоники в этой области.

   6.3.2 Рыбные и растительные патогены

   Существует специализированная литература по вопросам аквакультуры, гидропоники и биоинженерии, которая может способствовать повышению эффективности микробов в аквапонике. Например, микробные сообщества выполняют широкий круг важных функций в области здоровья рыб, в том числе играют ключевую роль в усвояемости и усвоении кормов, а также иммунодуляции, и эти функции, а также роль пробиотиков в совершенствовании систем аквакультуры тщательно анализируются (Akhter et et сол. 2015). Особенно хорошо освещена роль микробов в системах RAS, включая микробное управление биофильтрами, а также исследования в области контроля патогенов, а также различные методы контроля вкусов, получаемых из систем RAS (Rurangwa and Verdegem 2015). Аналогичным образом, микробы в ризосфере растений имеют важное значение для укоренения и роста растений (Dessaux et al. 2016), а также для контроля распространения патогенов при производстве гидропонных растений; эти области хорошо изучены в недавнем обзоре Bartelme et al. (2018). Тем не менее до сих пор существует весьма ограниченное понимание связей между микробиомом и элементами системы аквапоники — знаний, которые имеют решающее значение для максимизации продуктивности и сокращения передачи патогенов.

   Распространение оппортунистических патогенов, которые опасны для рыб или здоровья растений, является важным фактором в экономике операций аквапоники, учитывая, что любое использование антибиотиков или дезинфицирующих средств может оказывать потенциально пагубное воздействие на функцию биофильтра, а также дестабилизирующее микробное отношения в других отсеках системы. К протоколам дезинфекции, широко используемым в РАС, относятся обработка воды ультрафиолетовым светом (Elumalai et al. 2017), которая в сочетании с озоном (и обычно сочетанием обоих) включает абиотический подход первой линии к поддержанию качества воды. Рыбные яйцы/личинки также часто помещаются в карантин перед введением, а любая потребляемая вода очищается, тем самым уменьшая прямые потенциальные источники попадания в систему патогенов рыб.

   Входящая в РАС вода, как правило, разрешается «созревать» в биофильтрах перед подачей в рециркуляционную систему. Эксперименты, например, показали, что прививка пребиофильтра смесью нитрифицирующих бактерий и «кормление» его органическим веществом до тех пор, пока популяции бактерий не совпадут с грузоподъемностью емкостей для рыб, означает, что вода для выращивания в резервуаре с меньшей вероятностью будет нестабильной и обгоняемой оппортунистические бактерии (Attramadal et al. 2016; Rurangwa and Verdegem 2015). Тем не менее, если патогенные организмы становятся проблематичными, иногда может потребоваться применение высокодозных методов лечения УФ, озона, химических или антибиотиков, хотя такое использование, как правило, приводит к нарушению работы других элементов системы, особенно биофильтров (Blancheton et al. 2013). Действительно, в зависимости от дозы и местоположения в системе, неизбирательное лечение патогенов может фактически способствовать распространению оппортунистов. Например, высокий уровень обработки озоном не только убивает бактерии, протисты и вирусы, но и окисляет DOM и влияет на агрегацию POM, тем самым оказывая давление на бактериальные популяции (там же).

   Подробное обсуждение патогенных микроорганизмов растений в системе аквапоники и их контроля включено в главу 14 и поэтому здесь не повторяется. Однако стоит отметить, что виды Bacillus обычно используются в качестве коммерческих пробиотиков в аквакультуре, и растет число свидетельств того, что аналогичные виды Bacillus_ также эффективны для растений, которые уже доступны в некоторых коммерческих гидропонике пробиотических растворах (Shafi et al. 2017). Недавно проведенное исследование расширило такие исследования на Bacillus, включив в них эксперименты в системе аквапоники (Cerozi и Fitzsimmons 2016b). Место, где пробиотики вводятся — в рыбу, растение или биофильтры — может иметь важное значение, но из текущей работы не ясно, оказывает ли добавление пробиотиков в рыбный компонент, которое может принести рыбе, более значительное влияние на рост и здоровье растений по сравнению с добавлением аналогичных уровней пробиотиков непосредственно в отделение гидропоники.

   В дополнение к стандартным прикладным пробиотикам существует множество инновационных методов биоконтроля, которые в будущем могут стать все более ценными для уменьшения присутствия и распространения вредных микробов. В одном из недавних исследований бактериальные изоляты были отобраны из установленной системы аквапоники на основе их способности оказывать ингибирующее воздействие как на рыбу, так и на растительные грибковые патогены. Цель состояла в том, чтобы культивировать эти изоляты как инокулы, которые впоследствии могли бы выступать в качестве биологического контроля заболеваний в рамках этой системы аквапоники (Sirakov et al. 2016). Например, Сираков и др. показали, что выделенный ими Pseudomonas является эффективным биоконтролем для патогенных грибов Saprolegnia parasitica рыб и Pythium ultimum растений. Исследователи также сообщили об ингибировании in vitro различных других бактериальных изолятов из различных секций аквапоники, но без проверки их эффектов in vivo. Потенциал использования таких изолятов, как биологический контроль, не является новым, однако применение методов NGS теперь позволяет больше раскрыть взаимодействие таких изолятов друг с другом и с потенциальными патогенами, что позволяет оптимизировать эффективность доставки. Использование других методов «омики» может помочь выявить общую структуру сообщества и связанные с ними метаболические функции, а также начать выяснение того, какие организмы и функции являются наиболее полезными. В будущем такие методы могут позволить выбрать «вспомогательные штаммы» в микробных сообществах или выявить экссудаты, которые оказывают антимикробное действие (Massart et al. 2015).

4. 6.4 Микробное равновесие и повышение в единицах аквапоники

   Original publication 2019 · Впервые опубликовано в FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   Производительность в системе аквапоники предполагает мониторинг и управление параметрами окружающей среды, с тем чтобы обеспечить оптимальные условия роста каждого компонента, будь то микробный, животный или растительный. Хотя это не всегда возможно с учетом компромиссов в требованиях, одна из ключевых целей аквапоники вращается вокруг концепции гомеостаза, в которой поддержание стабильности системы предполагает настройку эксплуатационных параметров для минимизации ненужных возмущений, вызывающих напряжение внутри устройства, или вредное воздействие на другие компоненты. При постоянно меняющихся микробных ассемблерах гомеостаз никогда не предполагает постоянного состояния равновесия, а скорее является целью достижения как можно большей стабильности, особенно в рамках параметров качества воды.

   RAS, соединенная с гидропонической системой, будет постоянно меняться, но в этой конфигурации компонент RAS остается относительно стабильным, особенно в развязанных системах (Goddek and Körner 2019). С другой стороны, система гидропоники, как правило, является более нестабильной с точки зрения качества воды, поскольку растениеводство часто собирают в пакетных режимах и редко в синхронном режиме с производством рыбы.

   На начальном этапе запуска любой системы аквапоники качество воды — особенно в отношении микробных сообществ в биофильтрах — вызывает обеспокоенность, и в целях сведения к минимуму распространения оппортунистических бактерий — обычная практика заключается в том, чтобы позволить микробному созреванию потребляемой воды до ее введение в РАС, добавляя рыбу только после того, как мощность биофильтров соответствует грузоподъемности резервуаров для выращивания при определенной плотности выпаса (Blancheton et al. 2013). Аналогичная практика наблюдается в гидропонике, где, по крайней мере, часть переработанной воды используется для прививки нового урожая, учитывая, что зрелые микробные сообщества требуют времени для развития и внедрения всех новых водных результатов в длительное время отставания. Такая практика ведет к большей стабильности культурных условий и повышению производительности труда. Например, было отмечено повышение эффективности систем РАС, когда фильтр предварительного впуска снабжается измельченным рыбным кормом для развития микробных сообществ, более похожих на те, которые содержатся в резервуарах для выращивания (Attramadal et al. 2014).

5. 6.5 Роль бактерий в циклическом цикле и биодоступности питательных веществ

   Original publication 2019 · Впервые опубликовано в FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   Проведены значительные исследования для характеристики гетеротрофных и автотрофных бактерий в системах RAS и лучшего понимания их роли в поддержании качества воды и циклическом перемещении питательных веществ (обзоры см. Blancheton et al. (2013); Schreier et al. (2010). Непатогенные гетеротрофы, в которых обычно преобладают альфапротеобактерия и гаммапротеобактерия, как правило, процветают в биофильтрах, и их вклад в превращения азота достаточно хорошо понятен, потому что цикл азота (NC) имеет первостепенное значение для развития рециркулирующей культуры. (Тиммонс и Эбелинг 2013). Уже давно признано, что бактериальная трансформация аммиака, выводимого рыбой в системе РАС, должна сочетаться с показателями экскреции, поскольку избыток аммиака быстро становится токсичным для рыб (см. главу 9). Поэтому в пресноводных и морских РАС функциональные роли микробных сообществ в динамике НК — нитрификация, денитрификация, аммонификация, анаэробное окисление аммония и нитратное восстановление — получили значительное внимание в исследованиях и хорошо описаны в последних обзорах (Rurangwa и Verdegem 2015; Schreier et al. 2010). Исследования превращений азота в аквапонике значительно меньше, но недавний обзор (Wongkiew et al. 2017) содержит резюме наряду с обсуждением эффективности использования азота, что является основным соображением для роста растений в гидропонике.

   После азота вторым по значимости макроэлементом в аквапонике является фосфор, который не является ограничивающим фактором для рыб, которые приобретают его из корма, но имеет решающее значение для растений в гидропонике. Однако формы фосфатов в рыбных отходах не сразу становятся биодоступными для растений. Растения должны иметь достаточное количество неорганического ионного ортофосфата (HSub2/subposub4/subsup-/SUP и HPOSub4/sup2-/SUP = Pi) (Becquer et al. 2014), поскольку это единственная биодоступная форма для поглощения и усвоения. Неорганический фосфат связывается с кальцием выше pH 7,0, поэтому система аквапоники должна быть осторожной, чтобы поддерживать состояние рН вблизи pH 7,0. По мере роста pH выше 7,0 различные нерастворимые формы фосфата кальция могут превращаться в осадки (Becquer et al. 2014; Siebielec et al. 2014). Следовательно, потери РСО в основном связаны с удалением шлама из системы (Van Rijn 2013). Однако где-то в системе аквапоники твердые частицы должны улавливаться и допускаться к минерализации, с тем чтобы обеспечить достаточный запас полезных питательных веществ для сельскохозяйственных культур в гидропонике. Шаг минерализации также высвободит другие макро- и микроэлементы, так что есть меньше недостатков, тем самым уменьшая потребность в добавках в отсеке гидропоники. С учетом того, что мировые поставки фосфатных удобрений сокращаются, а добавление P становится все более дорогостоящим, предпринимаются усилия по максимальному извлечению P из шлама РАС (Goddek et al. 2016b; Monsees et al. 2017).

   Биодоступность макро- и микроэлементов в настоящее время плохо изучена. Предыдущие исследования (Cerozi и Fitzsimmons 2016a) показывают, что доступность питательных веществ становится под угрозу, поскольку рН снижается ниже 7,0 и приводит к тому, что система гидропоники для листовой зелени работает вокруг pH 6,0. Однако недавние исследования, сравнивающие условия аквапоники и pH 7,0 с гидропонными условиями pH 5,8, не показали различий в производительности (Anderson et al. 2017a, b). В этих исследованиях гидропонные условия при рН 7,0 снижают продуктивность на\ ~ 22% по сравнению с гидропонным рН 5,8. Первоначально гипотеза заключалась в том, что различия в производительности могут быть отнесены к микробиоте аквапонной воды, но последующие исследования отвергли эту теорию (Wielgosz et al. 2017).

   В РАН, где соотношение C:N увеличивается из-за наличия органического вещества, денитрифицирующие бактерии, особенно Pseudomonas_ sp., используют углерод в качестве донора электронов в аноксических условиях для получения NSub2/sub за счет нитратов (Schreier et al. 2010; Wongkiew et al. 2017). Биофлоческие системы иногда используются для увеличения кормов для рыб (Crab et al. 2012; Martínez-Córdova et al. 2015), а биофлок все чаще используется в системе аквапоники, особенно в Азии (Feng et al. 2016; Kim et al. 2017; Li et al. 2018). Когда биофлок используется в аквапонике (da Rocha et al. 2017; Pinho et al. 2017), кругооборот питательных веществ становится еще более сложным, учитывая, что DO, температура и рН влияют на то, преобладают ли гетеротрофические (углеродистые) микробные сообщества над автотрофическими денитрификаторами, которые способны снизить сульфид до сульфат (Schreier et al. 2010). Гетеротрофы, как правило, имеют более высокие темпы роста, чем автотрофы, при наличии адекватных источников углерода (Michaud et al. 2009); поэтому манипулирование типом корма или режимами корма или добавление источника органического углерода напрямую при мониторинге уровня растворенного кислорода может помочь сбалансировать популяции в то время как по-прежнему обеспечивает гидропонику с N в пригодной для использования форме (Vilbergsson et al. 2016a).

   В гидропонике циклы питательных веществ изучены менее хорошо, поскольку неорганические соединения, содержащие необходимый баланс питательных веществ, обычно добавляются для обеспечения надлежащего роста растений. Однако высокие концентрации питательных веществ, особенно во влажных теплых средах, таких как теплицы, легко способствуют росту микробных сообществ, особенно фитопатогенов, таких как грибы (фузарий) и оомикота (Phytophthora_, Pythium sp.), которые могут быстро оседать в циркулирующей воде и привести к гибели офф (Ли и Ли 2015). Недавние усилия по более глубокому пониманию гидропонной ризобактерии и их благотворного воздействия в стимулировании роста растений (а также для ингибирования пролиферации патогенов) позволили использовать различные методы «омики» для анализа микробных сообществ и их взаимодействия с корневыми системами (Lee and Lee 2015).

   Например, при наличии пробиотических бактерий, таких как Bacillus, было показано, что они повышают доступность P, а также оказывают дополнительное стимулирующее воздействие на рост растений в системе тилапия-салата (Cerozi и Fitzsimmons 2016b). В системе аквапоники добавление пробиотиков к кормам для рыб и воде RAS, а также к гидропонной воде заслуживает дальнейших экспериментов, поскольку микробные сообщества могут оказывать множественное модуляционное воздействие на физиологию растений. Например, микробные сообщества (бактерии, грибы, оомицеты) четырех продовольственных культур были проанализированы путем метагеномного секвенирования, когда они поддерживались в системе гидропоники с постоянной питательной пленкой, где pH и концентрации питательных веществ могли естественным образом колебаться на протяжении всего жизненного цикла растений (Sheridan et al. 2017). Авторы пришли к выводу, что обработка коммерческой смесью микробов, стимулирующих рост растений (PGPM), в данном случае бактерий, микориз и грибов, как представляется, обеспечивает большую стабильность и сходство в составе сообщества после 12—14 недель, чем при контроле. Они предполагают, что это может быть связано с корневыми экссудатами, которые якобы благоприятствуют развитию микробных сообществ и даже контролируют их развитие в соответствии с последовательными стадиями развития растений. Учитывая известное воздействие ПГПМ на почвенное растениеводство, а также несколько исследований, которые имеются в наличии для безпочвенных систем, необходимо провести дальнейшее исследование, с тем чтобы определить, как повысить ПГПМ и улучшить их воздействие в системе аквапоники (Bartelme et al. 2018). Если гидропонные культуры более стабильны, а рост растений более устойчив с ПГПМ, то цель должна состоять в том, чтобы охарактеризовать микробные сообщества в аквапонике с помощью метагеномики и сопоставить их с оптимальной доступностью макро- и микроэлементов через метаболомику и протеомику.

6. 6.6 Подвесные твердые вещества и осадки

   Original publication 2019 · Впервые опубликовано в FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   Параметры эксплуатации аквапоники в заданном масштабе, включая объем воды, температуру, расход корма и расход воды, рН, возраст и плотность рыб и сельскохозяйственных культур, влияют на временное и пространственное распределение микробных сообществ, которые развиваются в ее отсеках, для обзора: RAS (Blancheton et al. 2013); гидропоника (Ли и Ли 2015).

   Помимо контроля содержания растворенного кислорода, углекислого газа и pH в аквапонике, необходимо также контролировать накопление твердых веществ в системе RAS, поскольку мелкие взвешенные частицы могут прилипать жабры, вызывать истирание и респираторные расстройства и повышать восприимчивость к болезням (Yildiz et al. 2017) . Более важно, что органическое вещество твердых частиц (POM) должно быть быстро и эффективно удалено из систем RAS, иначе чрезмерный гетеротрофический рост приведет к сбою почти всех единичных процессов. Необходимо тщательно контролировать скорость подачи RAS, чтобы свести к минимуму нагрузку твердых веществ на систему (например, избежать чрезмерной кормления и свести к минимуму затраты на кормление). Биофизические свойства корма — размер частиц, содержание питательных веществ, усвояемость, сенсорная привлекательность, плотность и скорость оседания — определяют скорость приема и усвоения, что, в свою очередь, влияет на накопление твердых веществ и, следовательно, на качество воды. Хотя качество воды часто изучается в контексте циклического цикла питательных веществ (см. главу 9), важно также получить более четкое представление о составе микробных сообществ и изменениях в них в зависимости от состава корма, и как это влияет на рост гетеротрофных и автотрофных бактериальных сообществ.

   Различные особенности конструкций систем RAS были разработаны специально для работы с твердыми веществами (Timmons and Ebeling 2013); см. также обзор: (Vilbergsson et al. 2016b). Например, некоторые биофильтры функционируют таким образом, чтобы удерживать значительную часть отходов в взвешенном состоянии, в то время как другие механически фильтруют через экраны или гранулированные среды. Остальные полагаются на осадки, чтобы просто собрать и удалить шлам. Однако такие методы не особенно эффективны для восстановления питательных веществ в осадке и обеспечения их биологической доступности для использования в растениях. Исторически сложилось так, что этот шлам обрабатывался в биореакторах для его метаногенной ценности или обезвоживался для использования в качестве удобрения для почвенных культур, но различные новые конструкции пытались улучшить рекуперацию для использования в гидропонном компоненте. Улучшение рекуперации этого осадка является важной областью исследований, учитывая, что значительная часть необходимых макро- и микроэлементов, необходимых для роста растений, связана с органическим веществом твердых частиц, которые, в случае выброса, теряются из системы. Добавив дополнительный цикл рециркуляции ила в систему аквапоники, твердые отходы могут быть преобразованы в растворенные питательные вещества для повторного использования растениями, а не выброшены (Goddek et al. 2018). Одним из способов достижения этой цели являются дайджесты или реминерализующие биореакторы, однако одна из ключевых областей, которая в настоящее время недостаточно развита, включает знания о том, как микробные сообщества в этих шламовых дигестаторах могут быть улучшены (например, путем добавления микробов) или лучше использованы (например, за счет улучшения инженерная конструкция связанных реакторов) для рекуперации питательных веществ в биодоступные формы растений. Несмотря на то, что фактические микробные сообщества в шламовых растворах не были хорошо изучены для аквапоники, существует значительная литература о микробиоте шламовых растворов для сточных вод и отходов животноводства в сельском хозяйстве, включая рыбные стоки, которая может дать дальнейшее представление об идеальных конструкциях для рекуперация осадка в системе аквапоники. Текущие исследования по инкорпорации ила в систему аквапоники включают реминерализацию в диджестерах, расположенных между РАС и гидропонным блоком (Goddek et al. 2016a, 2018). В аэробных или анаэробных биореакторах условия окружающей среды, благоприятные для деградации отходов, могут эффективно разрушить этот шлам на биодоступные питательные вещества, которые впоследствии могут быть доставлены в гидропонику системы без присутствия почвы (Monsees et al. 2017). Многие одноконтурные системы аквапоники уже включают в себя аэробные (Rakocy et al. 2004) и анаэробные (Yogev et al. 2016) дигесты, которые превращают питательные вещества, попадающие в рыбный шлам, и делают их биодоступными для растений. Способность разделить эти факторы имеет ряд преимуществ, которые более подробно обсуждаются в главе 8 и, как представляется, приводят к более высоким темпам роста (Goddek and Vermeulen 2018). Однако, несмотря на многочисленные достижения, реальная технология для достижения этой цели остается сложной задачей. Например, некоторые гетеротрофные денитрифицирующие бактерии, культивируемые в аноксических или даже аэробных условиях с илом из RAS, будут использовать нитрат в качестве рецептора электронов и источников окисленного углерода для получения энергии, сохраняя избыток P в виде полифосфата наряду с двувалентными ионами металлов, такими как Casup+2/SUP или CuP. При напряжении при щелочной рН эти бактерии разлагаются полифосфат и высвобождают ортофосфат, который является необходимой формой для усвоения фосфата растениями (Van Rijn et al. 2006). Установка реминерализационных биореакторных блоков, таких как в Goddek et al. (2018), может обеспечить способ более эффективного восстановления P для гидропоники. Аналогичные методы применялись, например, в отношении шлама форели из РСО, которые были обработаны на содержание нитратов и P, превышающее допустимые пределы удаления (Goddek et al. 2015). Однако микробные сообщества, участвующие в этих процессах, чувствительны к таким условиям культуры, как соотношение C:N, оксигенация, ионы металлов и рН, поэтому могут накапливаться нитриты и другие вредные промежуточные вещества. Несмотря на обширную литературу о дигестерах различных органических отходов, в первую очередь анаэробных для производства биогаза (Ibrahim et al. 2016), исследования по обработке отходов РАС проводятся гораздо меньше (Van Rijn 2013), а в случае системы аквапоники еще меньше исследований о взаимосвязи между питательными веществами биодоступность и рост сельскохозяйственных культур в системе гидропоники (Möller and Müller 2012). В настоящее время дополнительные исследования иловых биореакторов RAS могли бы дать важное представление о культурных условиях микробных популяций, которые дают положительные результаты, например, в области восстановления P и его внедрения в гидропоники.

   Одна из современных проблем в работе по оценке восстановления P из осадка возникает при сравнении испытаний анаэробных и аэробных дигестов на предмет их эффективности (Goddek et al. 2016b; Monsees et al. 2017). Хотя в обоих исследованиях изначально использовался аналогичный состав осадка, результаты были совершенно разными. В одном исследовании (Monsees et al. 2017) меры различных растворимых питательных веществ в аэробной обработке привели к увеличению концентрации P на 330% и снижению концентрации нитратов на 16% по сравнению с незначительным увеличением P и снижению нитратов на 97% в анаэробной обработке. В отличие от этого, результаты аналогичного исследования (Goddek et al. 2016b) показали, что рост растений салата в гидропонной установке превосходил при использовании анаэробного супернатанта, хотя и анаэробная, и аэробная обработка приводили лишь к несколько более высокому восстановлению нитратов от анаэробных условий и почти полной потере POSub4/sub из обоих методов лечения (Goddek et al. 2016b). Очевидно, что такие факторы, как состав и скорость корма, суспензия по сравнению с осаждением твердых веществ, рН (поддерживаемый на уровне 7 ± 1 с CaOhSub2/Sub в первом и переменная 8.2—8.65 в последнем), отбор проб и штаммы рыб различались в этих двух исследованиях. Тем не менее контрастные результаты для POSub4/sub и NOSub3/sub указывают на необходимость дальнейших исследований для оптимизации восстановления питательных веществ с добавлением метагеномического подхода для описания микробных сообществ, с тем чтобы лучше понять их роль в этих процессах.

7. 6.7 Выводы

   Original publication 2019 · Впервые опубликовано в FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   Технологический прогресс, ранее принадлежавший мелким производителям, во все большей степени превращающий аквапонику в крупномасштабное коммерческое производство, сосредоточивая внимание на улучшении макро- и микроэлементов при одновременном внедрении технических новшеств в целях сокращения потребностей в воде и энергии. Однако расширение масштабов аквапоники до промышленных масштабов требует гораздо лучшего понимания и поддержания микробных ассемблей, а также осуществления решительных мер в области биоконтроля, способствующих здоровью и благополучию как рыбы, так и сельскохозяйственных культур, при одновременном соблюдении стандартов безопасности пищевых продуктов для человека потребление. Необходимы дальнейшие исследования по биоконтролю микробных патогенов в аквапонике, включая потенциальные патогены человека, рыб и растений, с учетом чувствительности таких систем к возмущениям и того факта, что использование химических веществ и антибиотиков может оказывать глубокое воздействие на микробные популяции, рыбу и физиологии растений, а также общей работы системы. Освещение микробных взаимодействий может повысить продуктивность системы аквапоники с учетом решающей роли микробов в преобразовании органического вещества в пригодные для использования формы, которые могут позволить рыбе и растениям процветать.