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Chapitre 6 Relations bactériennes en aquaponie : nouvelles orientations de recherche

1. 6.1 Introduction

   Original publication 2019 · Publié pour la première fois sur FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   L'eau recirculant dans la partie aquacole d'un système aquaponique contient à la fois des particules et des matières organiques dissoutes (POM, DOM) qui pénètrent dans le système principalement par des aliments pour poissons ; la portion d'aliment qui n'est pas consommée ou métabolisée par les poissons reste sous forme de déchets dans l'eau du système d'aquaculture recirculation (RAS) , soit sous forme dissoute (ammoniac par exemple), soit sous forme de solides en suspension ou dépose (par exemple boues). Une fois la majeure partie des boues éliminées par séparation mécanique, les matières organiques dissoutes restantes doivent quand même être retirées d'un système RAS. Ces processus reposent sur le microbiote dans divers biofiltres afin de maintenir la qualité de l'eau des poissons et de convertir les déchets inorganiques/organiques en formes de nutriments biodisponibles pour les plantes. Les communautés microbiennes dans le système aquaponique comprennent des bactéries, des archées, des champignons, des virus et des protistes dans des assemblages dont la composition fluctue en fonction du reflux et de l'écoulement des nutriments et des changements dans les conditions environnementales telles que le pH, la lumière et l'oxygène. Les communautés microbiennes jouent un rôle important dans les processus de dénitrification et de minéralisation (voir Chap. 10) et jouent donc un rôle clé dans la productivité globale du système, y compris les poissons bien - être et santé des végétaux.

   Les défis de tout système aquaponique consistent à contrôler les intrants — eau, alevins, aliments, plantules — et le microbiote associé, afin de maximiser les bienfaits de la matière organique et de sa décomposition en formes biodisponibles pour les organismes cibles. Étant donné que les paramètres de croissance environnementaux optimaux et les nutriments diffèrent pour les poissons et les plantes (voir Chap. 8), divers systèmes de séparation et d'aération, ainsi que les biofiltres contenant des assemblages microbiens pertinents, doivent être situés à des points stratégiques de la afin d'aider à maintenir les niveaux de nutriments, le pH et les niveaux d'oxygène dissous (OD) dans les fourchettes souhaitées pour les poissons et les plantes cibles. En effet, les paramètres de la qualité de l'eau, y compris la température, l'OD, la conductivité électrique, le potentiel d'oxydation, les niveaux d'éléments nutritifs, le dioxyde de carbone, l'éclairage, l'alimentation et les débits, influent tous sur le comportement et la composition des communautés microbiennes dans un système aquaponique (Junge et al., 2017). À cet égard, il est important d'affiner la configuration et le fonctionnement de manière à ce que chaque unité apporte des quantités suffisantes de formes biodisponibles de nutriments à son successeur, plutôt que de favoriser la prolifération d'agents pathogènes ou de microbes opportunistes qui peuvent consommer la majeure partie des macronutriments nécessaires en aval.

   Diverses techniques d'analyse des communautés microbiennes peuvent fournir des informations importantes sur les changements dans la structure et la fonction des communautés au fil du temps dans différentes configurations aquaponiques. En établissant une corrélation entre ces changements et la biodisponibilité des nutriments et les paramètres opérationnels, il est possible de réduire la surproduction ou la sous-production de nutriments essentiels ou la production de sous-produits nocifs. Par exemple, la maximisation de la récupération des nutriments bénéfiques des plantes à partir de matières organiques résiduelles dans la composante poisson dépend principalement de la capacité du microbiote à faciliter la dégradation des nutriments dans une série de biofiltres et de digesteurs de boues, dont le rendement est basé sur une gamme de paramètres opérationnels tels que les débits, le temps de séjour et le pH (Van Rijn, 2013). Étant donné que tous les systèmes aquaponiques ne comprennent pas des digesteurs de boues, nous aborderons cet aspect plus en détail dans la dernière moitié de cette revue tout en renvoyant le lecteur au Chap. 3 pour plus de détails sur les techniques de séparation des solides et au chapitre 7 et 8 pour les discussions sur les systèmes aquaponiques couplés vs découplés. Si nous considérons ici que les particules dissoutes et en suspension dans l'eau (et non les boues), tous les systèmes aquaponiques utilisent une gamme de biofiltres différents qui exposent les micro-organismes attachés à la matière organique passant par le filtre et fournissent un substrat approprié et une surface suffisante pour fixation microbienne et formation de biofilms. La dégradation de cette matière organique fournit de l'énergie aux communautés microbiennes, qui, à leur tour, libèrent des macronutriments (p. ex. nitrate, orthophosphate) et des micronutriments (p. ex. fer, zinc, cuivre) dans le système sous des formes utilisables (Blancheton et al. 2013 ; Schreier et al. 2010 ; Vilbergsson et al. 2016a).

   Il y a beaucoup de recherches agricoles sur le rôle du microbiote dans l'enracinement, la croissance et la santé des plantes. La prépondérance de cette recherche se concentre sur les systèmes basés sur le sol ; toutefois, la recherche sur l'hydroponie a également augmenté au cours des dernières années (Bartelme et al., 2018). Le microbiote en aquaculture est également bien caractérisé, où le rôle des microbes dans la santé et la digestion des poissons a fait l'objet d'une attention considérable, alors que les chercheurs tentent de mieux caractériser le rôle de la santé intestinale sur l'assimilation des nutriments. Compte tenu de l'importance de la biofiltration dans les systèmes RAS, les bactéries impliquées dans le processus de nitrification du RAS ont également été relativement bien étudiées et ne sont donc pas abordées ici (voir Chap. 10 et 12). Cependant, il y a eu relativement peu de recherches sur les microbes dans le système aquaponique, en particulier sur les interactions cruciales du microbiote entre les différents compartiments du système. Ce manque de recherche limite actuellement la portée et la productivité de ces systèmes, où il existe un potentiel considérable d'amélioration avec les pré- et les probiotiques, ainsi que d'autres possibilités d'améliorer la santé du système aquaponique grâce à une meilleure compréhension, et donc une meilleure capacité de contrôler, la vaste ensemble de microbiotes non caractérisés qui affectent la santé et le rendement du système.

   À ce titre, ce chapitre se concentre principalement sur des études récentes qui révèlent comment et où les communautés microbiennes déterminent la productivité à l'intérieur des compartiments, tout en soulignant le nombre relativement faible d'études reliant ces communautés microbiennes aux interactions entre les composantes et le système global productivité. Nous tentons de cerner les lacunes dans lesquelles des connaissances approfondies sur les communautés microbiennes pourraient relever les défis opérationnels et fournir des renseignements importants pour améliorer l'efficacité et la fiabilité.

2. 6.2 Outils d'étude des communautés microbiennes

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   Les nouvelles technologies permettant d'étudier comment les communautés microbiennes évoluent au fil du temps et quels groupes d'organismes prédominent dans des conditions environnementales particulières offrent de plus en plus l'occasion d'anticiper les effets négatifs au sein des composantes du système et, partant, de concevoir de meilleurs capteurs et tests pour la surveillance efficace des communautés microbiennes dans les cultures de poissons ou de plantes. Par exemple, diverses technologies « omiques » — métagénomique, métatranscriptomique, protéomique communautaire, métabolomique — permettent de plus en plus aux chercheurs d'étudier la diversité du microbiote dans les systèmes RAS, biofiltres, hydroponique et digestor des boues où l'échantillonnage comprend des assemblages microbiens entiers au lieu de un génome donné. L'analyse de la diversité procaryotique en particulier a été grandement aidée ces dernières décennies par les techniques métagénomiques et métatranscriptomiques. En particulier, l'amplification et l'analyse séquentielle du gène de l'ARNr 16S, basée sur la conservation intraspécifique des séquences de gènes neutres flanquant les opérons ribosomiques dans l'ADN bactérien, ont été considérées comme la « norme d'or » pour la classification taxonomique et l'identification des espèces bactériennes. Ces données sont également utilisées en microbiologie pour suivre les épidémies et les distributions géographiques et étudier les populations bactériennes et les phylogénies (Bouchet et al., 2008). La méthodologie peut être à forte intensité de main-d'œuvre et coûteuse, mais les systèmes automatisés récents, bien qu'ils ne soient pas nécessairement discriminatoires au niveau de l'espèce et de la souche, offrent des possibilités d'application en milieu aquaponique (Schmautz et al., 2017). Des examens récents résument les demandes d'ARNr 16S en ce qui concerne le RAS (Martínez-Porchas et Vargas-Albores 2017 ; Munguia-Fragozo et al. 2015 ; Rurangwa et Verdegem 2015). Les progrès de la métagénomique de microbes autres que les bactéries présentes dans la RAS et l'hydroponie reposent sur des méthodologies similaires, mais utilisent des lignées 18S (eucaryotes), 26S (champignons) et 16S en combinaison avec des bibliothèques de clones d'ARNr 26S (levures) pour caractériser ces microbiotes (Martínez-Porchas et VargasAlbores, 2017). Des bibliothèques détaillées d'ARNr, par exemple, ont également été utilisées en hydroponie pour caractériser les communautés microbiennes de la rhizosphère (Oburger et Schmidt, 2016). Ces bibliothèques peuvent être particulièrement utiles en aquaponie, étant donné qu'elles peuvent examiner l'assemblage de micro-organismes tels que les bactéries, les archées, les protozoaires et les champignons et fournir une rétroaction sur les changements au sein du système.

   La mise au point d'un séquençage automatisé de nouvelle génération (SNG) a également permis d'analyser des données sur des génomes provenant d'échantillons de population (métagénomique) qui peuvent être utilisées pour caractériser le microbiote, révéler des changements phylogénétiques temporels et spatiaux et tracer des pathogènes. Les applications dans le RAS comprennent le suivi de certaines souches bactériennes parmi les poissons d'élevage et l'élimination des populations qui portent des souches virulentes, tout en préservant les porteurs d'autres souches (revue : (Bayliss et al., 2017). Les approches métagénomiques peuvent être indépendantes de la culture et de l'amplification, ce qui permet aux espèces jusque-là incultivables d'être connues et étudiées pour leurs effets possibles (Martínez-Porchas et Vargas-Albores 2017). Les techniques de séquençage de nouvelle génération sont couramment utilisées en microbiologie végétale ainsi que les analyses métatranscriptomiques de suivi. Un excellent exemple est la première étude sur les communautés microbiennes de la rhizosphère sur des plantes entières, dans laquelle il a été démontré que les exsudats racinaires étaient en corrélation avec les stades de développement (Knief, 2014).

   La protéomique est particulièrement utile lors de l'étude d'une espèce ou d'une souche bactérienne particulière dans des conditions environnementales spécifiques afin de décrire sa pathogénicité ou son rôle possible dans la symbiose. Néanmoins, des progrès en protéomique communautaire s'appuient sur des études métagénomiques antérieures et utilisent diverses techniques biochimiques pour identifier, par exemple, les protéines sécrétées associées à des communautés microbiennes commensales ou symbiotiques, et d'autres possibilités abondent à mesure que la capacité des technologies NGS progresser rapidement (examen : (Knief et coll. 2011).

   La métabolomique caractérise les fonctions des gènes, mais les techniques ne sont pas spécifiques à l'organisme ni dépendantes de la séquence et peuvent donc révéler la vaste gamme de métabolites qui sont des produits finaux de la biochimie cellulaire dans les organismes, les tissus, les cellules ou les compartiments cellulaires (selon les échantillons analysés). Néanmoins, les connaissances sur le métabolome des communautés microbiennes dans des conditions environnementales particulières (microcosmes) révèlent beaucoup sur le cycle biogéochimique des nutriments et les effets des perturbations. Ces connaissances caractérisent diverses voies métaboliques et la gamme des métabolites présents dans les échantillons. Des analyses biochimiques et statistiques subséquentes peuvent indiquer des états physiologiques qui peuvent à leur tour être corrélés avec des paramètres environnementaux qui peuvent ne pas être évidents dans les approches génomiques ou protéomiques. Néanmoins, la combinaison de la métabolomique avec des études sur la fonction génétique offre un énorme potentiel pour faire progresser la recherche en aquaponie ; voir revue (van Dam et Bouwmeester, 2016).

3. 6.3 Considérations de biosécurité pour la salubrité des aliments et le contrôle des agents pathogènes

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   # 6.3.1 Salubrité des aliments

   Une bonne sécurité alimentaire et le bien-être des animaux sont des priorités élevées pour obtenir le soutien du public en faveur de l'aquaponie. L'une des questions les plus fréquentes soulevées par les experts en salubrité des aliments en rapport avec l'aquaponie est le risque potentiel de contamination par des agents pathogènes humains lors de l'utilisation d'effluents de poisson comme engrais pour les plantes (Chalmers, 2004 ; Schmautz et al., 2017). Une recherche documentaire récente visant à déterminer les risques zoonotiques en aquaponie a permis de conclure que les agents pathogènes présents dans l'eau d'admission contaminée, ou les agents pathogènes présents dans les composants des aliments provenant d'animaux à sang chaud, peuvent être associés au microbiote intestinal du poisson, qui, même s'ils ne sont pas préjudiciables aux poissons eux-mêmes, peut pourraient être transmis à l'homme la chaîne alimentaire (Antaki et Jay-Russell 2015). Les mécanismes d'introduction d'agents pathogènes dans un système aquaponique sont donc préoccupants, car la source la plus probable de coliformes fécaux ou d'autres bactéries pathogènes provient de l'apport alimentaire des poissons. D'un point de vue biologique, il existe des risques potentiels que ces agents pathogènes prolifèrent soit dans les biofiltres, soit dans les systèmes à boucle unique en introduisant des agents pathogènes en suspension dans l'air à partir de composants végétaux ouverts dans les bassins à poissons. Bien que les risques de biosécurité soient faibles dans l'espace environnemental relativement fermé d'un système aquaponique — par exemple par rapport à l'aquaculture en étang ouvert — et qu'ils soient encore plus faibles dans le système aquaponique découplé dans lequel des parties du système peuvent être isolées, on a toujours l'impression que les boues de poisson pourraient être potentiellement dangereux lorsqu'il est appliqué aux plantes destinées à la consommation humaine. Escherichia coli (E. coli) est un agent pathogène entérique humain causant des maladies d'origine alimentaire qui a été une préoccupation majeure concernant l'utilisation de déchets animaux comme engrais dans l'agriculture ou l'aquaculture, par exemple les systèmes intégrés de poisson-porcine (Dang et Dalsgaard, 2012). Cependant, il n'est généralement pas considéré comme présentant un risque dans l'aquaponie des poissons-plantes. Par exemple, Moriarty et coll. (2018) ont déjà démontré que le traitement par rayonnement UV peut réduire avec succès E. coli, mais ils ont également noté que les coliformes détectés dans le système aquaponique étaient à des niveaux de fond et ne prolifèrent pas dans les pistes de poissons ou dans la laitue cultivée hydroponiquement dans le système expérimental, et ne présentait donc pas de risque pour la santé. Les recherches sur ces aspects sont limitées, mais quelques études préliminaires ont révélé de très faibles risques de contamination par les coliformes, par exemple, en ne montrant aucune différence dans les niveaux de coliformes par rapport aux traitements d'eau stérilisés et non stérilisés appliqués aux plantes (Pantanella et al., 2015). Même s'il existe un risque potentiel d'internalisation des microbes dans les feuilles des plantes, et donc leur transmission aux portions consommées de certaines plantes à feuilles comestibles cultivées en aquaponie, d'autres études sont parvenues à des conclusions similaires selon lesquelles les risques sont minimes d'introduire des substances potentiellement dangereuses pathogènes (Elumalai et al. 2017).

   Cependant, la gestion des risques, ou plus important encore la gestion des perceptions de ces risques, demeure une priorité élevée pour les autorités gouvernementales et les investisseurs en aquaponie. On suppose que le contrôle de la qualité des intrants alimentaires et la manipulation minutieuse des déchets de poisson et de poisson peuvent limiter la plupart de ces préoccupations potentielles (Fox et al., 2012). En effet, aucun incident connu pour la santé humaine n'a été signalé à notre connaissance en ce qui concerne le système aquaponique, et cela peut être dû au fait que les installations SAR et les serres hydroponiques ont généralement de bonnes mesures de biosécurité, y compris des pratiques d'hygiène et de quarantaine rigoureuses. observé. Les pratiques microbiologiques recommandées pour la biosécurité ont été évaluées pour différents systèmes de production aquacole et des recommandations ont été formulées dans les lignes directrices sur l'analyse des risques et la maîtrise des points critiques, un système international de contrôle de la salubrité des aliments (Orriss et Whitehead, 2000). Cependant, il est encore nécessaire de mieux documenter les risques de transfert d'agents pathogènes aux humains et de mener des recherches directes sur la gestion dans ce domaine de la production aquaponique.

   6.3.2 Poissons et agents pathogènes végétaux

   Il existe des ouvrages spécialisés dans les domaines de l'aquaculture, de l'hydroponie et de la bioingénierie qui peuvent aider à éclairer et à améliorer le rendement microbien en aquaponie. Par exemple, les communautés microbiennes jouent un large éventail de fonctions importantes dans la santé des poissons, notamment en jouant un rôle clé dans la digestibilité et l'assimilation des aliments pour animaux, ainsi que dans l'immunodulation, et ces fonctions ainsi que le rôle des probiotiques dans l'amélioration des systèmes aquacoles sont bien examinés (Akhter et al. 2015). Le rôle des microbes dans les systèmes RAS est également bien couvert, y compris la gestion microbienne des biofiltres, ainsi que la recherche sur le contrôle des agents pathogènes, ainsi que diverses techniques de contrôle des substances dérivées des systèmes RAS (Rurangwa et Verdegem, 2015). De même, les microbes de la rhizosphère des plantes sont importants pour l'enracinement et la croissance des plantes (Dessaux et al., 2016), mais aussi pour contrôler la propagation des agents pathogènes dans la production végétale hydroponique ; ces domaines sont bien explorés dans une étude récente de Bartelme et al. (2018). Cependant, il existe encore une compréhension très limitée des liens entre le microbiome et les compartiments du système aquaponique, connaissances essentielles pour maximiser la productivité et réduire le transfert de pathogènes.

   La prolifération d'agents pathogènes opportunistes qui sont dangereux pour la santé des poissons ou des plantes est importante dans l'économie des opérations aquaponiques, étant donné que toute utilisation d'antibiotiques ou de désinfectants peut avoir un effet potentiellement néfaste sur la fonction des biofiltres, ainsi que sur les microbiens relations dans d'autres compartiments du système. Les protocoles de désinfection couramment utilisés dans la RAS comprennent le traitement de l'eau à la lumière ultraviolette (Elumalai et al., 2017), qui, combiné à l'ozone (et habituellement une combinaison des deux), comprend une approche abiotique de première ligne pour maintenir la qualité de l'eau. Les œufs et les larves de poisson sont souvent mis en quarantaine avant d'être introduits et toute eau d'admission est traitée, ce qui réduit les sources potentielles directes d'entrée d'agents pathogènes du poisson dans le système.

   L'eau entrant dans le RAS est aussi généralement autorisée à « mûrir » dans les biofiltres avant d'être introduite dans le système de recirculation. Des expériences, par exemple, ont montré que l'inoculation d'un pré-biofiltre avec un mélange de bactéries nitrifiantes et le « nourrir » avec de la matière organique jusqu'à ce que les populations bactériennes correspondent à la capacité de charge des bassins à poissons, signifie que l'eau du réservoir d'élevage est moins susceptible d'être instable et dépassée par bactéries opportunistes (Attramadal et al. 2016 ; Rurangwa et Verdegem 2015). Cependant, si les agents pathogènes deviennent problématiques, l'utilisation de traitements UV, d'ozone, de produits chimiques ou d'antibiotiques à forte dose peut parfois s'avérer nécessaire, bien que cette utilisation perturbe généralement d'autres compartiments du système, en particulier les biofiltres (Blancheton et coll., 2013). En effet, selon la dose et la localisation dans le système, les traitements non sélectifs des agents pathogènes peuvent effectivement favoriser la prolifération des opportunistes. Par exemple, des niveaux élevés de traitement à l'ozone non seulement tuent les bactéries, les protistes et les virus, mais aussi oxydent le DOM et affecte l'agrégation des POM, exerçant ainsi une pression de sélection sur les populations bactériennes (ibid.).

   Une analyse détaillée des agents pathogènes végétaux dans le système aquaponique et de leur contrôle figure au chapitre 14 et n'est donc pas reprise ici. Cependant, il convient de noter que les espèces Bacillus sont couramment utilisées comme probiotiques commerciaux en aquaculture, et il existe de plus en plus de preuves que des espèces similaires de Bacillus sont également efficaces pour les plantes, qui sont déjà disponibles dans certaines solutions de probiotiques hydroponiques commerciales (Shafi et al., 2017). Une étude récente a étendu ces études sur Bacillus à l'expérimentation dans le système aquaponique (Cerozi et Fitzsimmons 2016b). L'endroit où les probiotiques sont introduits — dans le poisson, la plante ou les biofiltres — peut être important, mais les travaux existants ne permettent pas de déterminer si l'ajout de probiotiques dans la composante poisson, avec des avantages potentiels pour le poisson, a également de meilleurs effets sur la croissance et la santé des plantes par rapport à l'ajout de niveaux similaires de probiotiques directement dans le compartiment hydroponique.

   Outre les probiotiques d'application standard, il existe une variété de techniques innovantes de lutte biologique qui pourraient à l'avenir devenir de plus en plus utiles pour réduire la présence et la prolifération de microbes nocifs. Dans une étude récente, des isolats bactériens ont été sélectionnés à partir d'un système aquaponique établi en fonction de leur capacité à exercer des effets inhibiteurs sur les pathogènes fongiques des poissons et des plantes. L'objectif était de cultiver ces isolats en tant qu'inocula qui pourrait par la suite agir comme contrôle biologique des maladies au sein de ce système aquaponique (Sirakov et al., 2016). Par exemple, Sirakov et al. ont démontré qu'un Pseudomonas sp. qu'ils ont isolé était efficace comme contrôle biologique pour les champignons pathogènes Saprolegnia parasitica des poissons et Pythium ultimum des plantes. Les chercheurs ont également signalé l'inhibition in vitro d'une variété d'autres isolats bactériens provenant de différents compartiments aquaponiques, mais sans tester leurs effets in vivo. La possibilité d'utiliser de tels isolats comme témoins biologiques n'est pas nouvelle, mais les applications des techniques NGS peuvent maintenant révéler davantage sur les interactions de ces isolats entre eux et avec des agents pathogènes potentiels, ce qui permet d'optimiser l'efficacité de l'administration. L'utilisation d'autres techniques « omiques » pourrait aider à révéler la structure globale de la communauté et les fonctions métaboliques associées, et commencer à élucider quels organismes et fonctions sont les plus bénéfiques. À l'avenir, de telles techniques pourraient permettre la sélection des « souches auxiliaires » au sein des communautés microbiennes, ou l'identification des exsudats ayant des effets antimicrobiens (Massart et al., 2015).

4. 6.4 Équilibre microbien et amélioration dans les unités aquaponiques

   Original publication 2019 · Publié pour la première fois sur FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   La productivité dans le système aquaponique implique la surveillance et la gestion des paramètres environnementaux afin de fournir à chaque composant, qu'il soit microbien, animal ou végétal, des conditions de croissance optimales. Bien que cela ne soit pas toujours possible compte tenu des compromis dans les exigences, l'un des objectifs clés de l'aquaponie est centré sur le concept d'homéostasie, dans lequel le maintien de la stabilité du système implique l'ajustement des paramètres opérationnels afin de minimiser les perturbations inutiles qui causent un stress au sein d'une unité, ou effets préjudiciables sur d'autres composants. Avec des assemblages microbiens en constante évolution, l'homéostasie n'implique jamais un état d'équilibre permanent, mais plutôt un objectif d'atteindre le plus de stabilité possible, en particulier dans les paramètres de qualité de l'eau.

   Un RAS couplé à un système hydroponique sera en constante évolution, mais dans cette configuration, la composante RAS reste relativement stable, en particulier dans les systèmes découplés (Goddek et Körner, 2019). En revanche, le système hydroponique a tendance à être plus erratique dans la qualité de l'eau puisque les cultures végétales sont souvent récoltées par lots et rarement synchronisées avec la production de poissons.

   Au cours de la phase initiale de démarrage de tout système aquaponique, la qualité de l'eau — en particulier en ce qui concerne les communautés microbiennes dans les biofiltres — est une préoccupation, et afin de minimiser la prolifération des bactéries opportunistes, une pratique courante a été de permettre la maturation microbienne de l'eau d'admission avant son introduction dans le RAS, en ajoutant du poisson seulement après que la capacité des biofiltres corresponde à la capacité de charge des bassins d'élevage à une densité particulière (Blancheton et al., 2013). Une pratique similaire est observée dans l'hydroponie où au moins une partie de l'eau recyclée est utilisée pour inoculer une nouvelle culture, étant donné que les communautés microbiennes matures prennent du temps pour se développer et introduire toutes les nouvelles sources d'eau dans de longs délais. De telles pratiques conduisent à une plus grande stabilité des conditions de culture et à une plus grande productivité. Par exemple, on a noté une amélioration du rendement des systèmes SAR lorsque le filtre pré-admission est fourni avec de la nourriture pulvérisée pour le poisson afin de développer des communautés microbiennes plus semblables à celles des bassins d'élevage (Attramadal et al., 2014).

5. 6.5 Rôles bactériens dans le cycle des nutriments et la biodisponibilité

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   Des recherches considérables ont été menées pour caractériser les bactéries hétérotrophes et autotrophes dans les systèmes RAS et pour mieux comprendre leur rôle dans le maintien de la qualité de l'eau et le cycle des nutriments (voir Blancheton et coll. (2013) ; Schreier et coll. (2010). Les hétérotrophes non pathogènes, généralement dominés par Alphaproteobacteria et Gammaproteobacteria, ont tendance à prospérer dans les biofiltres, et leurs contributions aux transformations de l'azote sont assez bien comprises parce que le cycle de l'azote (NC) a été d'une importance primordiale dans le développement de la culture en recirculation (Timmons et Ebeling 2013). On reconnaît depuis longtemps que la transformation bactérienne de l'ammoniac excrété par les poissons dans un système RAS doit correspondre aux taux d'excrétion, car l'excès d'ammoniac devient rapidement toxique pour les poissons (voir Chap. 9). Par conséquent, en eau douce et en mer, les rôles fonctionnels des communautés microbiennes dans la dynamique des NC — nitrification, dénitrification, ammonification, oxydation anaérobie de l'ammonium et réduction des nitrates dissimilatoires — ont fait l'objet d'une attention considérable et sont bien décrits dans des revues récentes (Rurangwa et Verdegem 2015 ; Schreier et coll. 2010). Il y a beaucoup moins d'études sur les transformations de l'azote en aquaponie, mais une étude récente (Wongkiew et al., 2017) fournit un résumé ainsi que des discussions sur l'efficacité de l'utilisation de l'azote, qui est une considération primordiale pour la croissance des plantes en hydroponie.

   Après l'azote, le deuxième macronutriments essentiel en aquaponie est le phosphore, qui n'est pas un facteur limitatif pour les poissons qui l'acquièrent à partir d'aliments, mais qui est crucial pour les plantes en hydroponie. Cependant, les formes de phosphate présentes dans les déchets de poisson ne sont pas immédiatement biodisponibles pour les plantes. Les plantes doivent avoir des quantités suffisantes d'orthophosphate ionique inorganique (Hsub2/subposub4/subsup-/SUP et HPOsub4/subsup2-/SUP = Pi) (Becquer et al., 2014), car il s'agit de la seule forme biodisponible pour l'absorption et l'assimilation. Le phosphate inorganique se lie au calcium au-dessus du pH 7,0, de sorte que le système aquaponique doit être prudent pour maintenir des conditions de pH proches du pH 7,0. À mesure que les valeurs de pH augmentent au-dessus de 7,0, diverses formes insolubles de phosphate de calcium peuvent se retrouver sous forme de précipités dans les boues (Becquer et al., 2014 ; Siebielec et al., 2014). Par conséquent, les pertes de P du RAS sont principalement dues à l'élimination des boues du système (Van Rijn, 2013). Cependant, quelque part dans le système aquaponique, les particules doivent être capturées et minéralisées afin de fournir suffisamment de nutriments utilisables pour les cultures de l'unité hydroponique. L'étape de minéralisation libérera également d'autres macro- et micronutriments, ce qui réduira le besoin de supplémentation dans le compartiment hydroponique. Étant donné que les approvisionnements mondiaux d'engrais riches en phosphates diminuent et que la supplémentation en P est de plus en plus coûteuse, des efforts sont déployés pour maximiser la récupération du P dans les boues RAS (Goddek et al. 2016b ; Monsees et al., 2017).

   La biodisponibilité des macro-éléments et des micronutriments est actuellement mal comprise. Des recherches antérieures (Cerozi et Fitzsimmons 2016a) suggèrent que la disponibilité des nutriments devient compromise à mesure que le pH est réduit en dessous de 7,0 et a entraîné l'utilisation d'un système hydroponique couplé pour les verts feuillus autour du pH 6,0. Cependant, des recherches récentes comparant les conditions aquaponiques et le pH 7,0 à des conditions hydroponiques de pH 5,8 n'ont révélé aucune différence de productivité (Anderson et al., 2017a, b). Dans ces études, les conditions hydroponiques à pH 7,0 ont réduit la productivité de \ ~ 22% par rapport au pH hydroponique de 5,8. Au départ, l'hypothèse était que les différences de productivité pouvaient être attribuées au microbiote de l'eau aquaponique, mais des recherches subséquentes ont rejeté cette théorie (Wielgosz et al., 2017).

   Dans la RAS où les rapports C:N augmentent en raison de la disponibilité de matière organique, les bactéries dénitrifiantes, en particulier Pseudomonas sp., utilisent le carbone comme donneur d'électrons dans des conditions anoxiques, pour produire du NSub2/sub au détriment du nitrate (Schreier et al. 2010 ; Wongkiew et al. 2017). Les systèmes biofloc sont parfois utilisés pour augmenter l'alimentation des poissons (Crab et al. 2012 ; Martínez-Córdova et al. 2015), et le biofloc est de plus en plus utilisé dans le système aquaponique, surtout en Asie (Feng et al. 2016 ; Kim et al. 2017 ; Li et al. 2018). Lorsque le biofloc est utilisé en aquaponie (da Rocha et al. 2017 ; Pinho et al. 2017), le cycle des nutriments devient encore plus complexe étant donné que l'OD, la température et le pH influent sur la prédominance des communautés microbiennes hétérotrophes (utilisant du carbone) par rapport aux dénitrificateurs autotrophes capables de réduire les sulfures sulfate (Schreier et al. 2010). Les hétérotrophes ont tendance à avoir un taux de croissance plus élevé que les autotrophes en présence de sources adéquates de carbone (Michaud et al., 2009) ; par conséquent, la manipulation du type ou des régimes alimentaires, ou l'ajout direct d'une source de carbone organique, tout en surveillant les niveaux d'oxygène dissous, peuvent aider à maintenir l'équilibre des populations alors que fournissant toujours de l'azote hydroponique sous une forme utilisable (Vilbergsson et al. 2016a).

   Dans le système hydroponique, le cycle des nutriments a été moins bien étudié puisque des composés inorganiques contenant l'équilibre requis des nutriments sont généralement ajoutés afin d'assurer une bonne croissance des plantes. Cependant, les concentrations élevées d'éléments nutritifs, en particulier dans les environnements chauds et humides comme les serres, facilitent facilement la croissance des communautés microbiennes, en particulier des phytopathogènes tels que les champignons (Fusarium) et les oomycota (Phytophthora, Pythium sp.), qui peuvent rapidement s'infiltrer dans l'eau circulante et entraîner la mort. offs (Lee et Lee 2015). Des efforts récents pour mieux comprendre les rhizobactéries hydroponiques et leurs effets bénéfiques sur la croissance des plantes (mais aussi pour inhiber la prolifération des agents pathogènes) ont utilisé diverses techniques « omiques » pour analyser les communautés microbiennes et leurs interactions avec les systèmes racinaires (Lee et Lee, 2015).

   Par exemple, lorsque des bactéries probiotiques telles que Bacillus sont présentes, elles améliorent la disponibilité du P et semblent également avoir un effet de croissance supplémentaire dans un système tilapia-laitue (Cerozi et Fitzsimmons 2016b). Dans le système aquaponique, l'ajout de probiotiques à l'alimentation des poissons et à l'eau RAS, ainsi qu'à l'approvisionnement en eau hydroponique, mérite d'être expérimenté davantage, puisque les communautés microbiennes peuvent avoir de multiples effets modulateurs sur la physiologie des plantes. Par exemple, les communautés microbiennes (bactéries, champignons, oomycètes) de quatre cultures vivrières ont été analysées par séquençage métagénomique lorsqu'elles sont maintenues dans un système hydroponique à film nutritif constant où le pH et les concentrations en éléments nutritifs pouvaient fluctuer naturellement tout au long des cycles de vie des plantes (Sheridan et al. 2017). Les auteurs ont conclu que le traitement à l'aide d'un mélange commercial de microbes favorisant la croissance des plantes (MPGP), dans ce cas, des bactéries, des mycorhizes et des champignons, semblait conférer une plus grande stabilité et des similitudes dans la composition de la communauté après 12 à 14 semaines que chez les témoins. Ils suggèrent que cela pourrait être attribué aux exsudats racinaires, qui sont censés favoriser et même contrôler le développement de communautés microbiennes appropriées aux stades successifs de développement des plantes. Compte tenu des effets connus des PGPM sur la production agricole basée sur le sol et des quelques études disponibles pour les systèmes sans sol, il est nécessaire d'approfondir les recherches afin de déterminer comment améliorer les PGPM et améliorer leurs effets dans le système aquaponique (Bartelme et al., 2018). Si les cultures hydroponiques sont plus stables et que la croissance des plantes est plus robuste avec les PGPM, l'objectif devrait être de caractériser les communautés microbiennes en aquaponie par métagénomique et de les mettre en corrélation avec la disponibilité optimale des macro- et des micronutriments via la métabolomique et la protéomique.

6. 6.6 Solides et boues en suspension

   Original publication 2019 · Publié pour la première fois sur FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   Les paramètres de fonctionnement de l'aquaponie à une échelle donnée — y compris le volume d'eau, la température, les débits d'alimentation et de débit, le pH, l'âge et la densité des poissons et des cultures — influent tous sur la distribution temporelle et spatiale des communautés microbiennes qui se développent dans ses compartiments, pour examen : RAS (Blancheton et al., 2013) ; hydroponique (Lee et Lee 2015).

   En plus de contrôler l'oxygène dissous, les niveaux de dioxyde de carbone et le pH en aquaponie, il est également essentiel de contrôler l'accumulation de solides dans le système RAS, car de fines particules en suspension peuvent adhérer aux branchies, provoquer une abrasion et une détresse respiratoire et augmenter la susceptibilité aux maladies (Yildiz et al., 2017) . Plus pertinent encore, la matière organique particulaire (POM) doit être rapidement et efficacement éliminée des systèmes RAS, sinon une croissance hétérotrophe excessive entraînera l'échec de presque tous les processus unitaires. Les taux d'alimentation du RAS doivent être soigneusement gérés afin de minimiser la charge de solides sur le système (p. ex. éviter une suralimentation et minimiser les coûts d'alimentation). Les propriétés biophysiques des aliments pour animaux — taille des particules, teneur en nutriments, digestibilité, attrait sensoriel, densité et taux de décantation — déterminent les taux d'ingestion et d'assimilation, qui, à leur tour, ont un impact sur l'accumulation de solides et donc sur la qualité de l'eau. Bien que la qualité de l'eau soit fréquemment étudiée dans le contexte du cycle des éléments nutritifs (voir Chap. 9), il est également important de mieux comprendre la composition des communautés microbiennes et les changements dans ces communautés en fonction de la composition des aliments, la charge de particules et la façon dont cela influence la croissance des communautés bactériennes hétérotrophes et autotrophes.

   Diverses caractéristiques des systèmes RAS ont été développées spécifiquement pour traiter les matières solides (Timmons et Ebeling, 2013) ; voir aussi l'examen (Vilbergsson et al., 2016b). Par exemple, certains biofiltres fonctionnent pour maintenir en suspension des portions importantes de déchets afin de faciliter la dégradation, tandis que d'autres filtrent mécaniquement à travers des écrans ou des milieux granulaires. D'autres encore comptent sur la sédimentation pour simplement recueillir et enlever les boues. Cependant, de telles méthodes ne sont pas particulièrement efficaces pour récupérer les nutriments dans les boues et les rendre biodisponibles pour utilisation végétale. Historiquement, cette boue a été manipulée dans des bioréacteurs pour sa valeur méthanogène ou déshydratée pour être utilisée comme engrais pour les cultures à base de sol, mais divers modèles plus récents ont tenté d'améliorer la récupération en vue de son utilisation dans la composante hydroponique. L'amélioration de la récupération de ces boues est un domaine important d'étude étant donné qu'une partie importante des macro-éléments et micronutriments essentiels nécessaires à la croissance des plantes sont liés à la matière organique particulaire qui, si elle est rejetée, est perdue du système. En ajoutant une boucle supplémentaire de recyclage des boues au système aquaponique, les déchets solides peuvent être convertis en éléments nutritifs dissous pour être réutilisés par les plantes plutôt que d'être jetés (Goddek et al., 2018). Les digesteurs ou les bioréacteurs reminéralisants sont une façon d'y parvenir, mais l'un des principaux domaines actuellement sous-développés comprend la connaissance de la façon dont les communautés microbiennes dans ces digesteurs de boues peuvent être améliorées (p. ex. par l'ajout de microbes) ou mieux utilisées (p. ex. par une meilleure conception technique de réacteurs reliés) pour récupérer les éléments nutritifs sous forme biodisponible pour les plantes. Même si les communautés microbiennes réelles dans les digesteurs de boues n'ont pas été bien étudiées pour l'aquaponie, il existe de nombreux ouvrages sur le microbiote des digesteurs de boues pour les eaux usées et les déchets animaux en agriculture, y compris les effluents de poisson, qui peuvent fournir des renseignements supplémentaires sur les conceptions idéales pour les récupération des boues dans le système aquaponique. Les recherches actuelles sur l'incorporation des boues dans le système aquaponique portent sur la reminéralisation dans les digesteurs situés entre le RAS et l'unité hydroponique (Goddek et al. 2016a, 2018). Dans les bioréacteurs aérobies ou anaérobies, des conditions environnementales favorables à la dégradation des déchets peuvent effectivement décomposer cette boue en éléments nutritifs biodisponibles, qui peuvent ensuite être acheminés dans le système hydroponique sans la présence de sol (Monsees et al., 2017). De nombreux systèmes aquaponiques à une boucle comprennent déjà des digesteurs aérobies (Rakocy et al., 2004) et anaérobies (Yogev et al., 2016) pour transformer les nutriments qui sont piégés dans les boues de poisson et les rendre biodisponibles pour les plantes. La possibilité de découpler ces éléments présente un certain nombre d'avantages qui sont discutés plus en détail dans Chap. 8 et semble conduire à des taux de croissance plus élevés (Goddek et Vermeulen 2018). Cependant, malgré les nombreuses avancées, la technologie actuelle pour y parvenir reste difficile. Par exemple, certaines bactéries dénitrifiantes hétérotrophes cultivées dans des conditions anoxiques ou même aérobies avec des boues de RAS utiliseront le nitrate comme récepteur d'électrons et les sources de carbone oxydé pour l'énergie, tout en stockant l'excès de P sous forme de polyphosphate avec des ions métalliques divalents tels que CASUP+2/SUP ou CUSUP. Lorsqu'elles sont stressées à pH alcalin, ces bactéries dégradent le polyphosphate et libèrent l'orthophosphate, forme nécessaire à l'assimilation du phosphate par les plantes (Van Rijn et al. 2006). L'insertion d'unités de bioréacteur de reminéralisation, comme celles de Goddek et al. (2018), pourrait fournir un moyen de mieux récupérer le P pour l'hydroponie. Des méthodes semblables ont, par exemple, été utilisées avec des boues de truite provenant d'un RAS qui ont été traitées pour déterminer la teneur en nitrate et en P excédant les limites d'élimination autorisées (Goddek et al., 2015). Cependant, les communautés microbiennes impliquées dans ces processus sont sensibles aux conditions de culture telles que les rapports C:N, l'oxygénation, les ions métalliques et le pH, de sorte que les nitrites et autres intermédiaires nocifs peuvent s'accumuler. Malgré une vaste documentation sur les digesteurs de divers déchets organiques, principalement anaérobies pour la production de biogaz (Ibrahim et al. 2016), il y a beaucoup moins de recherches sur le traitement des déchets RAS (Van Rijn 2013), et dans le cas du système aquaponique, encore moins de recherches disponibles sur la relation entre les éléments nutritifs biodisponibilité et croissance des cultures dans le système hydroponique (Möller et Müller 2012). À l'heure actuelle, d'autres études sur les bioréacteurs de boues RAS pourraient fournir des informations importantes sur les conditions de culture des populations microbiennes qui produisent des résultats favorables, par exemple sur la récupération du P et son introduction dans les unités hydroponiques.

   L'un des défis actuels dans les efforts visant à évaluer la récupération du P dans les boues se pose lorsque l'on compare les essais de digesteurs anaérobies et aérobies pour déterminer leur efficacité (Goddek et al. 2016b ; Monsees et al., 2017). Bien que les deux études aient utilisé initialement une composition similaire des boues, les résultats étaient très différents. Dans une étude (Monsees et al., 2017), les mesures de divers nutriments solubles dans les traitements aérobies ont entraîné une augmentation de 330% de la concentration de P et une diminution de 16% de la concentration de nitrate par rapport à des augmentations mineures de P et une diminution de 97% du nitrate dans les traitements anaérobies. En revanche, les résultats d'une étude similaire (Goddek et al. 2016b) ont montré que la croissance des plants de laitue dans une unité hydroponique était supérieure à l'aide d'un surnageant anaérobie, même si les traitements anaérobies et aérobies n'ont entraîné qu'une récupération légèrement meilleure du nitrate dans des conditions anaérobies et une perte presque complète de POSub4/sub provenant des deux traitements (Goddek et al. 2016b). De toute évidence, des facteurs tels que la composition et la vitesse des aliments, la suspension par rapport à la décantation des solides, le pH (maintenu à 7 ± 1 avec CaoHsub2/sub dans le premier et la variable 8.2—8.65 dans le second), l'échantillonnage et les souches de poissons différaient dans ces deux études. Néanmoins, les résultats contrastés pour POSub4/Sub et NOSub3/Sub indiquent la nécessité de poursuivre les recherches pour optimiser la récupération des éléments nutritifs, avec l'ajout d'une approche métagénomique pour caractériser les communautés microbiennes afin de mieux comprendre leur rôle dans ces processus.

7. 6.7 Conclusions

   Original publication 2019 · Publié pour la première fois sur FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   Autrefois le domaine des petits producteurs, les progrès technologiques transportent de plus en plus l'aquaponie vers une production commerciale à plus grande échelle en mettant l'accent sur l'amélioration de la récupération des macro-éléments et des micronutriments tout en apportant des innovations techniques pour réduire les besoins en eau et en énergie. Cependant, l'expansion de l'aquaponie à l'échelle industrielle exige une meilleure compréhension et un meilleur maintien des assemblages microbiens, ainsi que la mise en œuvre de mesures de biocontrôle fortes qui favorisent la santé et le bien-être des poissons et des cultures, tout en respectant les normes de sécurité alimentaire pour les humains consommation. D'autres recherches sur le contrôle biologique des agents pathogènes microbiens en aquaponie, y compris les agents pathogènes potentiels pour les humains, les poissons et les végétaux, sont nécessaires, compte tenu de la sensibilité de ces systèmes aux perturbations et du fait que l'utilisation de produits chimiques et d'antibiotiques peut avoir des effets profonds sur les populations microbiennes, les poissons et les physiologies végétales, ainsi que le fonctionnement global du système. L'élucidation des interactions microbiennes peut améliorer la productivité du système aquaponique étant donné le rôle crucial des microbes dans la conversion de la matière organique en formes utilisables qui peuvent permettre aux poissons et aux plantes de prospérer.