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第十四章水生植物病原体及控制策略

1. 14.1 导言

   Original publication 2019 · 首次发布于 FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   如今，水生系统是众多研究工作的核心，旨在更好地了解这些系统，并应对粮食生产可持续性方面的新挑战（Goddek 等人，2015 年；Villarroel 等人，2016 年）。 标题中提及 “水生” 或衍生术语的出版物的累计数量由 2008 年初的 12 份增至 2018 年的 215 份（2018 年 1 月斯科普斯数据库研究结果）。 尽管论文数量越来越多，研究主题涉及大量领域，但仍然缺少一个关键点，即植物害虫管理（Stouvenakers 等人，2017 年）。 根据对欧盟 Aquaponic 中心成员的调查，只有 40% 的从业人员对害虫和植物害虫控制有一些观念（Villarroel 等人，2016 年）。

   在水生动物中，这些疾病可能类似于温室结构下的水培系统中发现的疾病。 就传播而言，最有问题的病原体之一是亲水性真菌或真菌样的原体，这些原体对根部或领部疾病负有责任。 为了考虑水生学中植物病原体的控制，首先，区分耦合系统和分离系统是非常重要的。 分离系统允许鱼类和作物隔间的水分断 (见 第 8 章). 这种分离可以优化和更好地控制每个隔间的不同参数（例如温度、矿物或有机成分和 pH 值）（Goddek 等人，2016 年；Monsee 等人，2017 年）。 此外，如果作物单位的水不回到鱼部分，则可以允许在这里使用植物检疫处理（例如农药、生物杀虫剂和化学消毒剂）。 耦合系统建于一个循环中，水回流在系统的所有部分（见第 [5] 章（/社区/文章/第二部分-特定-水壶-技术）和 7）。 然而，在耦合系统中，由于鱼类和有益微生物的存在，将鱼类污泥转化为植物养分，植物害虫控制更加困难。 它们的存在限制或排除了现有消毒剂和化学处理的应用。 此外，还没有专门研制用于水生动物的农药或生物杀虫剂（拉科奇等人，2006 年；拉科奇 2012 年；萨默维尔等人，2014 年；比特桑什基等人，2015 年；内梅西等人，2016 年；西拉科夫等人；2016 年）。 因此，控制措施主要以非治疗性物理做法为基础（见 第 14.3.1 节）（Nemethy 等人，2016 年；Stouvenakers 等人，2017 年）。

   另一方面，最近的研究突出表明，与水培学相比，水生植物生产的产量相似，尽管水生水中矿物植物营养物质的浓度较低。 此外，当水生水与一些矿物质补充以达到矿物营养元素的水培浓度时，可以观察到产量甚至更高（潘塔内拉等人，2010 年；潘塔内拉等人，2015 年；德莱德等人，2016 年；萨哈等人，2016 年；安德森等人；2017 年；威尔戈斯等人；德克和戈德克维默伦 2018). 此外，水生物学从业人员的一些非正式观察和最近的两项科学研究（Gravel 等人，2015 年；Sirakov 等人，2016 年）报告了水中可能存在有益化合物和/或微生物，这些化合物和/或微生物在生物刺激和/或具有拮抗作用（即抑制剂）对植物病原体的活性。 生物刺激是指使用任何微生物或物质提高植物质质量特性和植物对非生物胁迫的耐受性。

   关于这些方面, 本章有两个主要目标. 首先是审查水生生物系统中涉及的微生物，特别侧重于植物致病性和植物有益微生物。 还将考虑影响这些微生物的因素（例如有机物）。 第二，审查植物疾病控制的现有方法和未来可能性。

2. 14.2 水生物中的微生物

   Original publication 2019 · 首次发布于 FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   微生物存在于整个水生系统中，并在该系统中发挥关键作用。 因此，它们被发现在鱼，过滤（机械和生物）和作物部分。 通常，微生物群（即某一特定环境的微生物）的特征是在循环水、周期植物、植物（根际、树叶层和果实表面）、生物过滤器、鱼饲料、鱼肠和鱼粪上进行的。 到目前为止，在水生物学方面，大多数微生物研究都侧重于硝化细菌（Schmautz 等人，2017 年）。 因此，目前的趋势是利用现代测序技术确定系统所有隔层中的微生物的特征。 Schmautz 等人（2017 年）确定了该系统不同部分的微生物组成，而 Munguia-Fragozo 等人（2015 年）则提供了如何利用尖端技术从分类学和功能角度对水生菌群进行表征的观点。 在以下小节中，重点将仅放在与水生系统中植物相互作用的微生物作用的微生物上，成为植物有益的微生物和植物病原微生物。

   14.2.1 植物病原体

   在水生系统中发生的植物病原体理论上是无土系统中常见的病原体。 水栽培和水培植物培养的一个特殊性是水在系统中的持续存在。 这种雪茄/水生环境适合几乎所有植物致病真菌或细菌。 对于根源病原体而言，一些特别适应这些疾病，如属于母细菌分类群的伪真菌（例如，由 phithium_ spp. 和 Phytophthora spp. 引起的根腐病），它们能够产生一种称为动物孢子的运动形式。 这些动物孢子能够在液体水中积极移动，因此能够极快地扩散到整个系统。 一旦植物被感染，该疾病就会迅速蔓延到系统，特别是因为水的再循环（贾维斯 1992 年；洪和穆尔曼 2005 年；萨顿等人，2006 年；波斯特马等人，2008 年；瓦伦斯等人，2010 年；拉科奇 2012 年；罗斯伯格 2014 年；萨默维尔等人，2014 年）。 虽然燕麦是根病期间检测到的最常见的病原体之一，但它们往往与其他病原体形成复合物。 一些镰刀菌物种（存在着很适合水生环境的物种）或属的物种 — — 根茎 — — 和 — 泰拉维病 — — 可作为这些复合物的一部分，也可能自身造成重大损害（Paulitz 和 Bélanger 2001；Hong 和 Moorman，2005 年；Postma等人，2008 年；瓦伦斯等人，2010 年）。 其他真菌属，如黄霉菌和地霉菌，但也有细菌，如 Lalstonia，___xhanomonas _，_菌 _ 和 _ 假单胞菌 ，以及病毒（如番茄马赛克、黄瓜拼接、甜瓜坏死斑病毒、生菜病毒和烟草病毒）在水培中检测或灌溉用水, 造成船只, 茎, 叶或果实损害 (贾维斯, 1992 年; 洪和穆尔曼, 2005 年). 但是请注意，并非所有检测到的微生物都会损害或导致作物的症状。 即使属于同一属的物种也可能是有害的，也可能是有益的 (例如， 马 、 假单胞菌 _)。 上文讨论的疾病原体主要是与水循环有关的病原体，但也可以在温室中识别出来。 第 14.2.2 节显示了第一次国际调查的结果，特别是在水生动物中发生的植物疾病，而 Jarvis（1992 年）和 Albajes 等人（2002 年）则对温室结构中存在的病原体有了更广泛的了解。

   在水培或水生系统中，植物通常在适用于植物生产的温室条件下生长，特别是对于所有环境参数都由计算机管理的大规模生产（Albajes 等人，2002 年；Vallance 等人，2010 年；萨默维尔等人，2014 年；帕尔瓦塔·雷迪 2016 年）。 然而，植物病原体也可以利用植物生产的最佳条件。 事实上，这些结构会产生温暖、潮湿、无风和无雨的条件，如果不正确管理植物疾病，就会助长植物疾病（同上）。 为了对付这种情况，必须在最佳植物条件和疾病预防之间作出妥协（同上）。 在温室的小气候中，对蒸汽压力缺陷的管理不当可能导致植物表面形成薄膜或水滴。 这通常促进植物病原体的发育。 此外，为了最大限度地提高商业水培的产量，其他一些参数 (例如，高植物密度、高施肥、延长生产期) 可以提高植物感染疾病的敏感性 (同上)。

   现在的问题是知道最初接种疫苗的途径（即流行病学周期的第一步）进入该系统。 植物疾病流行病学周期（ePC）的不同步骤见图 14.1。 在水生动物中，如在温室水培养中一样，可以认为病原体的进入可以与供水、引入感染植物或种子、生长材料（例如重复使用培养基）、空气交换（灰尘和颗粒运输）、昆虫（疾病媒介和颗粒运输）有关。）和工作人员（工具和服装）（保利茨和贝朗格尔 2001 年；阿尔巴耶斯等人。2002；洪与摩尔曼 2005；萨顿等人。2006；帕尔瓦塔·雷迪 2016）。

   img src=” https://www.fao.org/3/i4626e/i4626e.pdf "样式 =" 缩放:50%;”/

   ** 图 14.1** 根据 Lepoivre（2003 年）在植物疾病流行病周期中的基本步骤（1 至 6）。(1) 病原体接种到达，(2) 与宿主植物接触，(3) 病原体穿透和感染过程，(4 症状 5)) 植物组织，成为传染性, (6) 释放和传播的传染形式的分散

   一旦接种与植物接触（EPC 中的步骤 2），可能出现几种感染病例（EPC 中的步骤 3）（Lepoivre 2003）：

   -病原体-植物关系是不兼容的（非宿主关系），疾病不会发展。

   -有一个宿主关系，但植物不显示症状（植物是宽容的）。

   -病原体和植物是兼容的，但防御反应强大到足以抑制疾病的进展（植物耐药性：宿主抵抗基因和病原体无毒基因之间的相互作用）。

   -植物是敏感的（没有基因识别的宿主关系），病原体感染植物，但症状不高度严重（ePC 中的步骤 4）。

   -最后，植物是敏感的，疾病症状是可见和严重的（ePC 中的步骤 4）。

   无论耐药程度如何，一些环境条件或因素都可以通过植物削弱或促进植物病原体的生长来影响植物感染的敏感性（科尔霍恩 1973 年；贾维斯 1992 年；谢里夫等人，1997 年；Alhussaen 2006 年；萨默维尔等人，2014 年）。 影响植物病原体和疾病发展的主要环境因素是温度、相对湿度（RH）和光（同上）。 在水培学中，营养液中的温度和氧浓度可能构成额外的因素（谢里夫等人，1997 年；阿尔侯赛，2006 年；萨默维尔等人，2014 年）。 每个病原体都有自己喜欢的环境条件，在其流行病学循环期间可能会有所不同。 但总的来说，高湿度和高温有利于完成病原体流行周期的关键步骤，例如孢子产生或孢子萌发（EPC 中图 14.1，第 5 步）（科尔霍恩 1973 年；贾维斯 1992 年；谢里夫等人，1997 年；Alhussaen 2006 年；萨默维尔等人，2014 年）。 Colhoun（1973 年）总结了助长土壤植物疾病的各种因素的影响，而表 14.1 显示了可能鼓励与水生温室条件有关的植物病原体发育的更具体或附加因素。

   在流行病学周期中，一旦达到感染阶段（ePC 中的步骤 5），病原体可以以多种方式传播（EPC 中的图 14.1，步骤 6）并感染其他植物。 如前所述，属于臭虫类群的根源病原体可以通过动物孢子释放在循环水中积极扩散（Alhussaen 2006 年；Sutton 等人，2006 年）。 对于造成根病或空中疾病的其他真菌、细菌和病毒，可能会通过传播受感染物质、机械伤口、感染工具、媒介（例如昆虫）和颗粒（例如孢子和繁殖）、干旱、跳动或运输所允许的原因而扩散。(阿尔巴耶斯等人, 2002 年, 莱波伊夫雷, 2003 年).

   14.2.2 水生植物疾病调查

   2018 年 1 月，COST FA1305、美国水上乐器协会和欧盟水上乐器学中心的水产科医生对植物疾病进行了首次国际调查。 28 个答案是

   ** 表 14.1** 与传统温室培养相比，水生温室结构下植物病原体发育的增加因素

   表 海神 tr 类 = "标题” 促进素/th 日 盈利 /th 日 原因 /th 日 参考资料 /th /tr /thead Tbody tr 类 = "奇数” TD 营养膜技术（NFT）、深流技术 (DFT) /td td 伊皮希乌姆/我 SPP. , 假设/我 SPP. /td td 易于通过水传播 再循环; 消毒步骤后可能出现污染; 营养液中氧含量较差 /td td 库哈坎等人 (2004 年) 和瓦伦斯等人 (2010 年) /td /tr tr 类 = "偶数” 有机介质 （例如石棉）/td td 中的更高内容 细菌 (没有关于其可能致病性的资料) /td td 介质中不可用的有机化合物 /td td 哈利勒和阿尔萨尼奥斯 (2001 年), 库哈坎等人 (2004 年), 瓦伦斯等人 (2010 年) /td /tr tr 类 = "奇数” 有机介质 （例如椰子纤维和泥炭）/td td 真菌含量较高；椰子菌菌含量较高 纤维 /td td 介质中可用的有机化合物 /td td 库哈坎等人. (2004 年), 哈利勒等人 (2009 年) 和瓦伦斯等人 (2010 年) /td /tr tr 类 = "偶数” 含水量高、氧含量低的 TDD 介质 （例如石棉）/td td /我spp. /td td 动物孢子流动性；植物压力 /td td 范德加格和 韦弗 (2005 年), 瓦伦斯等人 (2010 年), 哈利勒和阿尔萨尼奥斯 (2011 年) /td /tr tr 类 = "奇数” TDD 媒体允许很少的水移动 （例如石棉）/td td /我spp. /td td 动物孢子扩散和趋化运动的条件更好；无动物孢子鞭毛损失 /td td 萨顿等人 (2006 年) /td /tr tr 类 = "偶数” TDD 高温和低浓度的溶氧化物 营养解决方案/td td /我spp. /td td /I 生长的植物胁迫及其最佳条件 /td td 谢里夫等人 (1997 年), 萨顿等人 (2006 年), 瓦伦斯等人 (2010 年) 和罗斯伯格 (2014 年) /td /tr tr 类 = "奇数” TDD 寄主工厂密度高，导致的微气候 td 病原体生长；疾病蔓延 /td td 温暖潮湿 环境 /td td 阿尔巴耶斯等人 (2002 年) 和萨默维尔等人 (2014 年) /td /tr tr 类 = "偶数” 宏观/微量营养素缺乏、过量或不平衡 td 真菌、病毒和细菌 /td td 植物生理改变（例如对防御反应、蒸腾、细胞壁完整性的作用）；植物形态学修饰 (例如对病原体的敏感性较高, 害虫的吸引); 宿主组织中的病原体营养资源; 对病原体发育周期的直接作用 /td td 科尔霍恩 (1973 年) 斯诺伊杰斯和 亚历杭德罗 (2000 年) 米切尔等人 (2003 年)、多尔达斯 (2008 年)、韦雷索格鲁等人 (2013 年)、萨默维尔等人 (2014 年) 和吉里等人 (2015 年) /td /tr /tbody /表格

   收到的描述来自世界各地的 32 个水生系统（欧盟，21 个；北美洲，5 个；南美洲，1 个；非洲，4 个；亚洲，1 个）。 第一个发现是答复率很小。 不愿对调查表作出答复的可能解释之一是，由于缺乏对这一专题的了解，从业人员感到无法就植物病原体进行沟通。 在《爱情等人》（2015 年）和《比利亚罗埃尔等人》（2016 年）的调查中已经观察到了这一点。 从调查中获得的关键信息如下：

   -84.4% 的医生在他们的系统中观察到疾病。

   -78.1% 无法识别疾病的因果原因。

   -34.4% 不适用疾病控制措施。

   -34.4% 使用物理或化学水处理。

   -6.2% 的人在水生联合系统中使用杀虫剂或生物杀虫剂对抗植物病原体。

   这些结果支持以前的论点，即水生植物确实得到疾病。 然而，从业人员缺乏关于植物病原体的知识，实际使用的疾病控制措施基本上是基于非治疗性行动（90.5% 的病例）。

   在调查中，提供了在其水生生态系统中发生的植物病原体清单。 表 14.2 显示了这种鉴定的结果。 为了纠正从业人员缺乏植物疾病诊断专业知识的问题，第二个调查版本是

   表 14.2 2018 年国际调查分析和现有文献中首次鉴定水生生物中植物病原体的结果

   表 海神 tr 类 = "标题” 主机/th 日 植物病原体 /th 日 参考资料或调查结果 /th /tr /thead Tbody tr 类 = "奇数” /td td

   • • sp.sup (b)/SUP /td td 调查 /td /tr tr 类 = "偶数” TD* 测试版外俗 *（瑞士甜菜）/td td 爱丽西夫·贝塔苏普 (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = "奇数” TDCUUMS /td td (a)/苏普 (SUP) /td td 调查 /td /tr tr 类 = "偶数” TD-Fragaria SPP. /td td 白霉菌电影 (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = "奇数” /td td 白霉菌电影 (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = "偶数” TD/td td 布雷米亚哺乳期 (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = "奇数” TD/td td /sup (b) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = "偶数” TD/td td
   • • 饮料 (b)/SUP /td td 拉科奇 (2012 年) /td /tr tr 类 = "奇数” TD/td td
   • • 霉菌素 (b)/SUP /td td 拉科奇 (2012 年) /td /tr tr 类 = "偶数” TD/td td Spl.sup (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = "奇数” 泰明莎公司 /td td
   • • sp.sup (b)/SUP /td td 调查 /td /tr tr 类 = "偶数” 办公室/td td 白霉菌 S.sup (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = "奇数” /td td (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = "偶数” TD/td td 白霉菌电影 (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = "奇数” TD/td td
   • • sp.sup (b)/SUP /td td 调查 /td /tr tr 类 = "偶数” TD/td td Spl.sup (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = "奇数” /td td 艾里西夫活塞 (a) /SUP /td td 调查 /td /tr tr 类 = "偶数” /td td 假单胞单胞菌 (a) /sup /td td 麦克默蒂等人 (1990 年) /td /tr tr 类 = "奇数” TD/td td
   • 植物疫苗 * 病人 (a)/SUP /td td 调查 /td /tr /tbody /表格

   通过空中植物部分症状确定的植物病原体由 (a) 和根部由 (b) 以指数发送，目的是识别无疾病名称联系的症状（表 14.3）。 表 14.2 主要列出了具有特定症状的疾病，即可与植物病原体直接相关的症状。 它的例子是白霉菌及其典型的灰霉菌、粉状病变（表中的 _ 艾氏菌和 _ 波多斯帕拉一代）及其白色粉状菌丝/针叶体，以及最后是硬化症的产生。 调查答复者中有 3 名植物病理学家扩大了列表，并确定了一些根源病原体（例如 pythium spp.）。 因此，表 14.3 中发现了一般症状，不足以与病原体直接相关，而无需进一步核实（见 [Sect.14.3] 中的诊断（社区/物品 /14-3-保护植物-来自水喉科病原体））。 但重要的是要强调，本表中观察到的大多数症状也可能是非生物压力的后果。 叶面氯化是最明显的例子之一，因为它可能与大量病原体有关（例如生菜：pythium spp.、_ 白乳乳乳、Sclerotinia_ spp.、甜菜西部黄病毒）、与环境条件（例如温度过剩）和矿物质缺乏（氮、氮、镁，钾，钙，硫，铁，铜，硼，锌，钼）（Lepoivre 2003；瑞希 2013 年）。

   ** 表 14.3** 来自 2018 年国际调查分析的水喉科发生症状回顾

   表 海神 tr 类 = "标题” 病状/th 日 植物种 /th /tr /thead Tbody tr 类 = "奇数” 叶面/td td 高级白杨 (SUP), 高级白杨 (SUP), 高级白杨 (SUP), ICUCUMIS SUP1/ SUP, 基硅木/我 SUP6/ SUP, 萨蒂瓦/我 SUP4/sup, 薄纱 SPP. SUP2/ SUP, 石油脆片/我 sup1/sup, 紫锥菌 SUP2/ SUP, 丝锥菌淋巴瘤 /i sup1/sup, /sup /td /tr tr 类 = "偶数” 叶面/td td 薄荷糖. SUP2/sup, 基硅胶/i SUP1/sup, /td /tr tr 类 = "奇数” TD/td td /i sup1/sup, /td /tr tr 类 = "偶数” TD 领坏死 td iocimum /i sup1/sup /td /tr tr 类 = "奇数” TD 叶面马赛克 td /i SUP1/sup, 薄荷糖. SUP1/sup. SUP1/ SUP, /td /tr tr 类 = "偶数” TD/叶面/td td 西葫芦小组 SUP1/ SUP, 萨蒂瓦/我需要 1, 曼莎 SPP. SUP1, /i sup1/sup, /i sup1/sup, /i sup1/sup, /i sup1/sup /td /tr tr 类 = "奇数” 树叶、茎和衣领模具 /td td 1/ SUP, 冰 /i sup1/sup, /i sup, /i sup, /i SUP2/sup, 薄荷香肠。SUP2/SUP, Iocimum /i sup4/sup, 1/ /td /tr tr 类 = "偶数” 叶面点/td td 冰柿年度/我 SUP1/sup, ICUCUMIS/我 SUP1/sup, 萨蒂瓦/我 SUP2, 薄纱 SPP. SUP1/sup, iocimum /i up5/SUP /td /tr tr 类 = "奇数” 关闭/td td Sup1/sup, /i sup, /i sup1/sup, /i sup1/sup, 幼苗一般 up5/sup /td /tr tr 类 = "偶数” TDR /TD td ibeta 常规/我（瑞士甜菜）SUP1/sup，冰柿年度/我 SUP1/ SUP，我需要 1/sup， iocimum /i sup1/sup /td /tr tr 类 = "奇数” TDBrown 或衰减的根/TD td 玉兰花 SUP1/SUP, 玉兰花 SUP1/SUP, ibeta 一般的/我 (瑞士甜菜) SUP1/SUP, /i sup1/sup, 薄纱。 /i SUP2/ SUP, 石油脆片/我 SUP2/SUP, /i sup1/sup, /sup /td /tr /tbody /表格

   指数数表示特定植物在总共 32 个水生系统上的症状发生

   14.2.3 水生物中的有益微生物：可能性

   正如导言中所解释的，一些出版物侧重于氮循环中所涉及的细菌，而另一些出版物则强调存在与植物病原体和/或植物相互作用的有益微生物的潜在存在（Rakocy 2012；砾石等人，2015 年；Sirakov 等人，2016 年）。 本节回顾了参与水生动物的植物有益微生物的潜力及其作用方式。

   Sirakov 等人（2016 年）筛选了对从水生系统中分离出的 _* * 最终目录的拮抗细菌。 在经测试的 964 株分离株中，86 株体外显示出强烈的抑制作用。 必须进行进一步的研究，以便对这些细菌进行分类鉴定，并评估其在体内条件下的潜力。 作者假设这些分离株中的许多属于假单胞菌属。 Schmautz 等人（2017 年）通过识别生菜根际中的假单胞菌，得出了相同的结论。 假单胞菌的拮抗物种能够在自然环境中（例如在抑制土壤中）控制植物病原体，同时这种作用也受到环境条件的影响。 它们可以通过引起植物防御反应来主动或被动的方式保护植物免受病原体的侵害，在促进植物生长方面发挥作用，与病原体竞争空间和营养物质（例如，通过释放铁螯合副粒子的铁竞争），和/或最后通过生产抗生素或抗真菌代谢物，如生物表面活性剂（阿拉斯和阿鲁 1997 年；加尼尚和库马尔 2005 年；哈斯和代法戈 2005；贝内杜齐等人，2012 年；纳拉亚纳萨米 2013 年）。 虽然 Gravel 等人（2015 年）没有对微生物进行鉴定，但他们报告说，鱼类污水具有刺激植物生长的能力，减少菌丝生长的能力，减少了这些真菌对番茄根的定植。

   关于水生微生物群可能具有的天然植物保护能力的信息很少，但是可以考虑到在水培或再循环水产养殖中已经知道的不同元素方面采取这种保护行动的潜力。 1995 年对微生物在无土培养中促进的抑制作用或抑制作用进行了第一项研究（Mcpherson 等人，1995 年）。 Postma 等人（2008 年）所定义的水培学中的抑制性是指以下情况：(i) 病原体没有建立或持续存在；或 (ii) 建立但造成的损害很少或根本没有损害 "。 环境的抑制作用可能与非生物环境（例如 pH 值和有机物）有关。 然而，在大多数情况下，它被认为直接或间接地与微生物的活性或其代谢物有关（詹姆斯和贝克尔，2007 年）。 在无土培养中，Postma 等人（2008 年）和 Vallance 等人（2010 年）对水溶液或无土介质显示的抑制能力进行了综述。 在这些审查中，没有明确确定负责这种抑制作用的微生物。 相比之下，植物病原体，如植物病原体 _ 植物病原体，如植物病原体 _ 植物病原体，例如：植物病原体 _ 植物病原体。 详尽描述了由天然微生物群控制或抑制的自由基-溶液杀菌剂。 在 Postma 等人（2008 年）和 Vallance 等人（2010 年）审查的各篇文章中，微生物参与抑制作用的情况通常是通过首先通过绝育方式破坏无土基质的微生物群，然后再接种。 与没有再循环的开放系统相比，无土系统中的抑制活性可以用水再循环来解释（Mcpherson 等人，1995 年；Tu 等人，1999 年，被 Postma 等人引用，2008 年），可以更好地发展和传播有益微生物（Vallance 等人，2010 年）。

   自 2010 年以来，水培系统的抑制性已被普遍接受，研究主题更多地涉及无土培养中的拮抗菌株的分离和表征，研究主题的主要生物为假单胞菌。 如果证明无土培养系统能够提供抑制能力，那么在水生生物系统中也没有类似的证明这种活性。 然而，没有经验性的迹象表明情况不应该如此。 这种乐观态度源于本节第二段中描述的砾石等人（2015 年）和西拉科夫等人（2016 年）的发现。 此外，在水培学（1991 年卡尔沃-巴多等人引用的哈霍夫和克利斯比 1991 年；Van Os 等人，1999 年）以及供人类食用的水处理（由 Verma 等人审查）中也表明，过滤速度缓慢（见 第 14.3.1 节。1431-非生物保护方法））和更确切地说，慢砂过滤也可以通过微生物抑制作用对植物病原体作用，除了其他物理因素。 在水培学中，缓慢过滤已证明对表 14.4 所述植物病原体有效。 据推测，过滤器中的微生物抑制活性很可能是由于 _ 芽孢杆菌 _ 和/或假单胞菌的种类所致（2001 年品牌；Déniel 等人，2004 年；雷诺等人，2007 年；雷诺等人，2012 年）。 Déniel 等人（2004 年）的研究结果表明，在水培学中，假单胞菌和芽孢杆菌的作用方式分别依赖于对营养素和抗生素的竞争。 然而，这两个属可能存在额外的行动模式，正如已经对 _假单胞菌 _ spp 所说明的那样。 _ 芽孢杆菌 _ 物种可以根据环境的不同，通过植物生物刺激或引发植物防御，或直接通过生产抗真菌和/或抗菌物质来发生拮抗作用。 细胞壁降解酶、细菌素和抗生素、脂肽（即生物表面活性剂）被确定为后一作用的关键分子（佩雷斯-加西亚等人，2011 年；Beneduzi 等人，2012 年；Narayanasamy 2013 年）。 考虑到所有的事情，慢过滤器的功能是没有那么不同的功能的一些生物过滤器的水生物学使用。 此外，在水生物过滤器中已经发现了一些异营养细菌，如假单胞菌 _ spp.（Schmautz 等人，2017 年）。 这符合其他研究人员在 RAS（再循环水产养殖系统）生物过滤器中经常检测到芽孢杆菌 _ 和/或假单胞菌 _ 的结果（Tal 等人，2003 年；杉田等人，2005 年；Schreier 等人，2010 年；蒙吉亚-弗拉戈佐等人，2015 年；鲁朗格瓦和弗德格瓦和弗德格尔德杰姆吉亚，2015 年）。 尽管如此，到目前为止，尚未进行关于水生物过滤器可能抑制性的研究。

   ** 表 14.4** 水培中缓慢过滤有效去除植物病原体的回顾

   表 海神 tr 类 = "标题” 植物病物/th 日 参考资料 /th /tr /thead Tbody tr 类 = "奇数” /i pv 伊佩拉戈尼 I/TD td 品牌 (2001) /td /tr tr 类 = "偶数” /i/td td 埃赫雷特等人（2001 年）、范奥斯等人（2001 年）、德尼尔等人（2001 年）、德尼尔等人（2004 年）和富特纳等人（2007 年）引述的沃汉卡（1995 年）、埃赫雷特等人（1999 年） /td /tr tr 类 = "奇数” /我spp. /td td 德尼尔等人 (2004 年) /td /tr tr 类 = "偶数” /i/td td 埃赫雷特等人 (1999 年), 埃赫雷特等人 (2001 年) 和富特纳等人 (2007 年) /td /tr tr 类 = "奇数” 肉/td td 范奥斯等人 (1999 年), 埃赫雷特等人 (2001 年) 引述的 4 条参考资料 /td /tr tr 类 = "偶数” /i/td td 卡尔沃-巴多等人 (2003 年) /td /tr tr 类 = "奇数” /i/td td 埃文胡斯等人 (2014 年) /td /tr /tbody /表格

3. 14.3 保护植物免受水生物中病原体的影响

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   目前，操作耦合系统的水生从业者在植物疾病发生时相对无助，尤其是在根源病原体的情况下。 没有专门开发出用于水生物的农药或生物杀虫剂（拉科奇 2007 年；拉科奇 2012 年；萨默维尔等人，2014 年；比特桑什基等人，2015 年；西拉科夫等人，2016 年）。 简言之，仍然缺乏治疗方法。 只有 Somerville 等人（2014 年）列出了可用于对抗水生物中真菌的无机化合物。 无论如何，必须对引起疾病的病原体进行适当诊断，以确定治疗措施的目标。 这种诊断需要在观察能力、植物病原体周期的了解和情况分析方面具有良好的专业知识。 然而，在通用（非特定）症状的情况下，并取决于所需的准确性程度，通常需要使用实验室技术来验证有关因果因素的假设（Lepoivre 2003）。 Postma 等人（2008 年）回顾了在水培中检测植物病原体的不同方法，并确定了四组：

   1. 直接宏观和微观观察病原体

   2. 病原体的分离

   3. 血清学方法的使用

   4. 分子方法的使用

   14.3.1 非生物保护方法

   控制植物病原体的良好农业做法是旨在限制农作物疾病的各种行动（粮农组织，2008 年）。 可转用于水生动物的 GAP 基本上是非治疗性物理或种植做法，可以分为预防措施和水处理。

   ** 预防措施 **

   预防措施有两个截然不同的目的。 第一个方法是避免病原体接种进入系统，第二个方法是限制 (一) 植物感染，(二) 发育和 (三) 病原体在生长期的传播。 旨在避免初次接种进入温室的预防措施包括：休假期、特定的卫生房间、室内卫生设施 (例如清除植物碎片和表面消毒)、特定衣服、认证种子、植物发芽和物理障碍（防止昆虫媒介）（斯坦格利尼和拉斯穆森 1994 年；贾维斯 1992 年；阿尔巴杰斯等人。2002 年；萨默维尔等人，2014 年；帕尔瓦塔·雷迪 2016）。 第二类预防措施使用的最重要做法包括：使用耐药性植物品种、工具消毒、避免植物非生物应力、良好的植物间隔、避免藻类发育和环境条件管理。 最后一项措施，即环境条件管理，是指控制所有温室参数，以便通过干预疾病的生物循环来避免或限制疾病 (同上)。 一般来说，在大型温室结构中，计算机软件和算法用于计算最佳参数，从而实现植物生产和疾病控制。 测量的参数除其他外包括温度 (空气和营养液)、湿度、蒸汽压力缺陷、风速、露水概率、叶片湿度和通风 (同上)。 从业人员通过操纵加热、通风、遮光、灯光补充、冷却和雾气这些参数（同上）。

   ** 水处理 **

   可利用物理水处理来控制潜在的水病原体。 过滤（孔径小于 10 微米）、热和紫外线处理是消除病原体而不会对鱼类和植物健康产生有害影响的最有效的方法之一（Ehret 等人，2001 年；Hong 和 Moorman 2005；Postma 等人，2008 年；范奥斯 2009 年；蒂蒙斯和埃贝林 2010 年）。 这些技术可以通过减少灌溉系统的疫苗、病原体的数量及其增殖阶段来控制疾病的爆发 (同上)。 物理消毒将水病原体降低到一定水平，具体取决于治疗的侵略性。 一般来说，热和紫外线消毒的目标是将初始微生物数量减少 90—99.9%（同上）。 最常用的过滤技术是缓慢过滤，因为它的可靠性和低成本。 一般使用的过滤基材为沙子, 石棉或火花盆 (同上). 过滤效率主要取决于孔径和流量。 为了有效地作为消毒处理，需要在孔径小于 10 μm 且流速为 100 升 /msup2/sup/h 的情况下完成过滤，即使结合参数较少表现出令人满意的性能（同上）。 缓慢过滤并不能消除所有病原体；超过 90% 的有氧细菌仍留在污水中（同上）。 尽管如此，它还能抑制植物碎片、藻类、小颗粒和一些土壤传播的疾病，如 pythium 和 Phytophthora（效率取决于属）。 缓慢的过滤器不仅通过物理作用，而且由于拮抗微生物，也表现出微生物抑制活性，如第 14.2.3 节所述（Hong 和 Moorman 2005；Postma 等人，2008 年；Van Os 2009；Vallance 等人，2010 年）。 热处理对植物病原体非常有效。 然而，它需要在至少 10 秒内达到 95 摄氏度，以抑制所有类型的病原体，包括病毒。 这种做法会消耗大量能源，并在将经处理的水重新注入灌溉循环之前实施水冷（热交换器和过渡罐）。 此外，它的缺点是杀死所有微生物，包括有益微生物（洪和穆尔曼，2005 年；Postma 等人，2008 年；范奥斯，2009 年）。 最后一种技术，也许最应用的是紫外线消毒。20.8% 的欧盟水上生产中心从业人员使用它（比利亚罗埃尔等人，2016 年）。 紫外线辐射具有 200 至 280 纳米的波长。 它对微生物产生有害影响，直接损害 DNA。 根据病原体和水的湍流，能量剂量在 100 至 250 毫焦/CMSUP 之间变化，才能有效（Postma 等人，2008 年；范奥斯，2009 年）。

   物理水处理可以消除进水中的大部分病原体，但是当系统中已经存在的时候，它们无法根除这种疾病。 物理水处理并不涵盖所有水（尤其是根部附近的常设水区），也不包括受感染的植物组织。 例如，紫外线处理通常无法抑制根腐病（Sutton 等人，2006 年）。 然而，如果物理水处理能够减少植物病原体，从理论上讲，它们也会对非病原微生物产生影响，可能对疾病抑制作用。 事实上，热和紫外线处理会产生微生物真空，而缓慢的过滤会导致污水微生物群组成的变化，从而提高疾病抑制能力（Postma 等人，2008 年；Vallance 等人，2010 年）。 尽管水培中紫外线和热处理能够消除再循环水中 90% 以上的微生物，但没有观察到疾病抑制能力的减弱。 这可能是由于经过处理的水量过少以及水在接触灌溉系统、根系和植物介质后再次污染 (同上)。

   通过化学品进行水生水处理在连续应用中受到限制。 臭氧化是一种在再循环水产养殖和水培中使用的技术。 臭氧处理的优点是消除所有病原体，包括在某些条件下的病毒，并能迅速分解为氧气（洪和摩尔曼 2005 年；范奥斯 2009 年；蒂蒙斯和埃贝林 2010 年；贡萨尔维斯和加农 2011 年）。 然而，它有几个缺点。 在原水中引入臭氧会产生副产品氧化剂和大量残余氧化剂（例如对鱼类有毒的溴化合物和卤氧阴离子），例如，在返回鱼类部分之前，需要通过紫外线辐射去除（Gonçalves 和 Gagnon 2011 年审查）。 此外，臭氧处理费用昂贵，在人类接触时对粘膜具有刺激性，在浓度范围为 0.1—2.0 mg/L 时需要 1 至 30 分钟的接触时间，需要一个时间层，以完全从 OSub3/Sub 减少到 OSub2/Sub，并可氧化营养液中存在的元素，如铁螯合物，从而使它们无法用于植物（香和穆尔曼 2005；范奥斯 2009；蒂蒙斯和埃贝林 2010；贡萨尔维斯和加农 2011）。

   14.3.2 生物保护方法

   在水培学方面，许多科学论文回顾了使用拮抗微生物（即能够抑制其他生物）控制植物病原体的情况，但到目前为止，尚未对其用于水生物的研究进行研究。 这些拮抗微生物的作用模式是根据坎贝尔 (1989 年)), 鞭普斯 (2001 年) 和纳拉亚纳萨米 (2013 年) 分组:

   1. 竞争营养物质和壁龛

   2. 寄生

   3. 抗生素

   4. 植物耐病性的诱导

   在水生系统中引入微生物的实验侧重于通过添加硝化细菌来增加硝化作用（Zou 等人，2016 年），或使用植物生长促进剂（PGPR），如巴西龙螺旋菌和芽孢杆菌，以提高植物性能（Mangmang 等人）。2014 年；芒芒等人，2015 年 a；芒芒芒等人，2015 年 b；芒芒芒等人，2015 年 c；达席尔瓦·切罗齐和菲茨西蒙斯 2016；巴泰尔梅等人，2018 年）。 现在迫切需要开展针对水生生物学中植物病原体的生物控制剂的工作，因为合成治疗治疗方法的使用受到限制、培养的高价值以及世界上水生生物系统的增加。 在这种情况下，BCA 被定义为对植物病原体产生拮抗作用的病毒、细菌和真菌（坎贝尔 1989 年；纳拉亚纳萨米 2013 年）。

   一般来说，在无土系统中，采用 BCA 被认为更容易。 事实上，水培根环境比土壤更容易接近，基材的微生物群也因生物真空而不平衡。 此外，温室的环境条件可以被操纵，以满足 BCA 的增长需求。 从理论上讲，所有这些特征都可以更好地引入、建立和与水培植物的相互作用，而不是在土壤中（Paulitz 和贝朗格尔 2001 年；Postma 等人，2009 年；Vallance 等人，2010 年）。 然而，在实践中，BCA 接种控制根源病原体的有效性在无土系统中可能存在很大差异（Postma 等人，2008 年；Vallance 等人，2010 年；蒙塔涅等人，2017 年）。 其中一个解释是，BCA 的选择是基于体外试验，这些试验并不代表实际条件，随后这些微生物对水培或水生生物中使用的水生环境的适应性较弱（Postma 等人，2008 年；Vallance 等人，2010 年）。 为了控制植物病原体，尤其是那些对根腐病负有责任的病原体，需要选择和鉴定水生系统中所涉及的微生物，这些微生物对植物病原体具有抑制作用。 在无土培养中，可以采摘几种拮抗微生物，因为它们的生物周期与根病原体相似，或者它们在水性条件下生长的能力。 这种情况就是非病原菌和细菌，其中假单胞菌、_ 芽孢杆菌 _ 和溶菌杆菌在文献中的代表性最大（保利茨和贝朗格 2001 年；汗等人，2003 年；查特顿等人，2004 年；Folman 等人，2004 年；Sutton 等人；2007 年；波斯特马等2008 年；波斯特马等人，2009 年；瓦伦斯等人，2010 年；索弗尔和萨顿 2011 年；胡尔特贝格等人；2011 年；李和李 2015 年；马丁和洛珀 1999 年；莫鲁齐等人；2017 年；通卡姆和贾纳克索恩，2017 年）。 还研究了直接添加一些微生物代谢物，如生物表面活性剂（斯坦格利尼和米勒，1997 年；尼尔森等人，2006 年；尼尔森等人，2006 年）。 虽然一些微生物能够有效地控制根源病原体，但还有其他问题需要克服才能产生生物杀虫剂。 主要挑战是确定接种手段、接种密度、产品配方（Montagne 等人，2017 年）、以低成本生产足够数量的方法以及配方产品的储存。 对鱼类和生物有益微生物系统中的生态毒理学研究也是一个重要的问题。 另一种可以利用的可能性是使用一系列拮抗剂，如抑制土壤技术中所观察到的（斯帕达罗和古利诺，2005 年；Vallance 等人，2010 年）。 事实上，微生物可以发挥协同作用，也可以采用互补的行动模式（同上）。 添加修正案还可以通过充当益生元来增强 BCA 的潜力（见 Sect.14.4）。

4. 14.4 有机物在水生系统生物控制活动中的作用

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   在 第 14.2.3 节 中, 提出了水生子系统的抑制性. 如前所述，主要假设与水培系统相关。 然而，第二个假设存在，这与系统中存在有机物有关。 有机物可以推动更加平衡的微生物生态系统，包括不太适合植物病原体的拮抗剂（Rakocy 2012）。

   在水生物中，有机物来自供水、未食用的饲料、鱼粪、有机植物基质、微生物活性、根系渗出物和植物残留物（Waechter-Kristensen 等人，1997 年；Naylor 等人，1999 年；Waechter-克里斯滕森等人，1999 年）。 在这种系统中，异养细菌是能够将有机物作为碳和能量来源的生物体，通常以碳水化合物、氨基酸、肽或脂类的形式（Sharrer 等人，2005 年；Willey 等人，2008 年；Wipps，2001 年）。 在再循环水产养殖（RAS）中，它们主要放在生物过滤器中，并消耗被困在其中的有机颗粒（Leonard 等人，2000 年；Leonard 等人，2002 年）。 然而，异养细菌的另一个有机碳来源是腐殖物质，作为溶解的有机物，造成水的黄褐色色变色（Leonard 等人引述的武田和清野 1990 年，2002 年；平山等人，1988 年）。 在土壤和水耕中，腐殖酸可以刺激植物生长，并在非生物胁迫条件下维持植物（Bohme 1999；du Jardin 2015）。 水中的蛋白质可被植物用作替代氮源，从而提高其生长和抗病原体性（Adamczyk 等人，2010 年）。 在再循环水中，自由生存的异养细菌的丰富性与生物可用性有机碳和碳氮比例（C/N）相关（Leonard 等人，2000 年；Leonard 等人，2002 年；Michaud 等人，2006 年；Attramadal 等人，2012 年）。 在生物过滤器中，C/N 比率的增加增加了异养细菌的丰度，而牺牲了负责硝化过程的自营养细菌的数量（Michaud 等人，2006 年；Michaud 等人，2014 年）。 正如所暗示的那样，异养微生物可能对系统产生负面影响，因为它们与自营细菌（例如硝化细菌）竞争空间和氧气。 其中一些是植物或鱼类病原体，或造成鱼类中的异味（1970 年昌浩；丰克-詹森和霍肯赫尔 1983 年；琼斯等人，1991 年；伦纳德等人。2002 年；诺盖拉等人，2002 年；米绍等人，2006 年；穆克基，菲普斯，2001 年；兰格瓦和弗德海姆德海姆德海姆德海姆德海姆德海姆德，2015 年）。 然而，参与该系统的异养微生物也可能是阳性的（Wipps 2001；Mukerji 2006）。 在水培中使用有机肥料或有机无土培养基进行的一些研究表明，居住的微生物群能够控制植物疾病的有趣效果（Montagne 等人，2015 年）。 所有有机基材都有自己的物理化学特性。 因此，培养基的特征将影响微生物的丰富性和功能。 因此，选择特定的植物培养基可能会影响微生物的发育，从而对病原体产生抑制作用（蒙塔涅等人，2015 年；Grunert 等人，2016 年；蒙塔涅等人，2017 年）。 与有机碳有关的病原体抑制的另一种可能性是在水培中使用有机添加物（Maher 等人，2008 年；Vallance 等人，2010 年）。 通过在土壤中常用的无土介质中添加堆肥，预计会产生抑制效果（Maher 等人，2008 年）。 另一种可能性是，如 Pagliaccia 等人（2007 年）和 Pagliaccia 等人（2008 年）所报告的，通过添加一些配方的碳来源（例如硝吡啶基产品）来增强或维持某种特定的微生物，例如假单胞菌 _ 种群。 有机无土培养物的出现也突出表明有益微生物对植物病原体的参与，这些病原体得到使用有机肥料的支持。 藤原等人（2013 年）、钦塔等人（2014 年）和钦塔等人（2015 年）报告说，用玉米陡液进行施肥有助于控制牛孢菌株。 生菜上的奶粉和白葡萄糖中的白葡萄酒和生菜上的 在番茄植物上的自由基-溶液杀菌剂。 即使几乎不建议用于水生生物，1 克/升的鱼基可溶性肥料（筱原等人，2011 年）抑制了由水培中产生的番茄细菌枯萎（Fujiwara 等人，2012 年）。

   最后，尽管关于有机物对水生植物保护的影响的信息很少，但上述各种要素表明，它们有潜在的能力促进一种特定系统和植物致病抑制微生物群。

5. 14.5 结论和今后的考虑

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   本章旨在首次报告水生物中发生的植物病原体，回顾控制这些病原体的实际方法和未来的可能性。 每种策略都有优点和缺点，必须根据每种情况进行彻底的设计。 然而，目前联合水生系统中的治疗方法仍然有限，必须找到新的控制视角。 幸运的是，可以考虑在水培学中已经观察到的水培系统（例如植物培养基、水和慢过滤器）的抑制性。 此外，与使用有机肥料、有机植物介质或有机添加物的无土培养系统相比，系统中存在有机物是一个令人鼓舞的因素。

   今后，似乎必须调查这种抑制行动，然后查明负责任的微生物或微生物联合集团并确定其特性。 根据这些结果，可以设想若干战略来提高植物抗病原体的能力。 第一个是通过养护进行生物控制，这意味着通过操纵和管理水的成分 (例如 C/N 比率、营养物质和气体) 和参数 (例如 pH 值和温度)，有利于有益的微生物。 但是，首先需要确定这些影响因素。 这种自营养和异养细菌的管理对于维持良好的硝化和保持鱼类健康也至关重要。 第二个战略是增强生物控制，通过增加释放已存在于系统中的大量有益微生物（防止方法）或少量但及时重复（接种方法）。 但是，应该实现水生 BCA 的事先鉴定和乘法。 第三种策略是输入，即引入一种通常不存在于系统中的新微生物。 在这种情况下，需要选择适应和安全的微生物，以适应水生环境。 对于最后两种策略，必须根据所需的目标考虑系统中的接种位置。 可以增强微生物活性的场所包括再循环水、根际 (包括植物培养基)、生物过滤器 (例如在已经测试过 BCA 添加的慢砂过滤器中) 和树叶层 (即空中植物部分)。 无论采取何种战略，最终目标都应该是领导微生物群落提供一个稳定、生态平衡的微生物环境，使植物和鱼类都能得到良好的生产。

   总之，遵循综合植物害虫管理（IPM）的要求是正确管理系统并避免植物疾病的发展和蔓延的必要条件（Bittsanszky 等人，2015 年；Nemethy 等人，2016 年）。 IPM 的原则是在达到经济损害水平时，作为最后手段使用化学杀虫剂或其他制剂。 因此，病原体的控制必须首先基于物理和生物方法 (上文所述)、这些方法的结合以及疾病的有效检测和监测 (欧洲议会，2009 年)。