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Chapitre 14 Les agents pathogènes des plantes et les stratégies de lutte en aquaponie

Gilles Stouvenakers, Peter Dapprich, Sébastien Massart et M. Haïssam Jijakli

Abstract Parmi la diversité des maladies végétales survenant dans l'aquaponie, les agents pathogènes d'origine du sol, tels que Fusarium spp., Phytophthora spp. et Pythium spp., sont les plus problématiques en raison de leur préférence pour les conditions humides et aquatiques. Phytophthora spp. et Pythium spp. qui appartiennent aux pseudo-champignons Oomycetes nécessitent une attention particulière en raison de leur forme mobile de dispersion, les zoospores qui peuvent se déplacer librement et activement dans l'eau liquide. En aquaponie couplée, les méthodes curatives sont encore limitées en raison de la toxicité possible des pesticides et des agents chimiques pour les poissons et les bactéries bénéfiques (par exemple, les bactéries nitrifiantes du biofiltre). En outre, la mise au point d'agents de contrôle biologique à usage aquaponique n'en est qu'à ses débuts. Par conséquent, les moyens de contrôler l'infection initiale et la progression d'une maladie sont principalement basés sur des actions préventives et des traitements physiques de l'eau. Cependant, une action suppressive (suppression) pourrait se produire en milieu aquaponique compte tenu des articles récents et de l'activité suppressive déjà mise en évidence en hydroponie. De plus, l'eau aquaponique contient de la matière organique qui pourrait favoriser l'établissement et la croissance de bactéries hétérotrophes dans le système ou même améliorer directement la croissance et la viabilité des plantes. En ce qui concerne l'hydroponie organique (c'est-à-dire l'utilisation de la fertilisation organique et des milieux végétaux organiques), ces bactéries pourraient agir comme agents antagonistes ou comme élicitateurs de défense végétale pour protéger les plantes contre les maladies. À l'avenir, les recherches sur la capacité de suppression des maladies du biotope aquaponique devront être intensifiées, ainsi que l'isolement, la caractérisation et la formulation des antagonistes pathogènes des plantes microbiennes. Enfin, une bonne connaissance de l'identification rapide des agents pathogènes, combinée aux méthodes de lutte et à la surveillance des maladies, comme le recommande la lutte intégrée contre les ravageurs végétaux, est la clé d'un contrôle efficace des maladies des plantes en aquaponie.

Mots-clés Pathogènes · Champignons · Aquaponics · Biotope · Suppressif · Lutte antiparasitaire · Agents biocontrôle

Contenu

  • [14.1 Introduction](#141 -introduction)
  • [14.2 Microorganismes en Aquaponie](#142 -microorganismes en aquaponie)
  • [14.3 Protéger les plantes contre les agents pathogènes en aquaponie](#143 -protecting-plants-de-pathogens-in-aquaponics)
  • [14.4 Le rôle de la matière organique dans l'activité de contrôle biologique dans les systèmes aquaponiques](#144 -le rôle de la matière organique dans l'activité de contrôle biologique dans les systèmes aquaponiques)
  • [14.5 Conclusions et considérations futures](#145 -conclusions-et-considérations d'avenir)
  • Références

G. Stouvenakers · S. Massart · M. H. Jijakli

Laboratoire de pathologie végétale intégrée et urbaine, Université de Liège, Gembloux Agro-Bio Tech, Gembloux, Belgique

P. Dapprich

Département de l'agriculture, Fachhochschule Université des sciences appliquées de Südwestfalen, Soest, Allemagne

© L'auteur (s) 2019 353

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  1. 14.1 Introduction

    Original publication · Publié pour la première fois sur FarmHub Learn · Aquaponics Food Production Systems

    De nos jours, les systèmes aquaponiques sont au cœur de nombreux efforts de recherche visant à mieux comprendre ces systèmes et à répondre aux nouveaux défis liés à la durabilité de la production alimentaire (Goddek et al. 2015 ; Villarroel et al., 2016). Le nombre cumulé de publications mentionnant « aquaponie » ou des termes dérivés dans le titre est passé de 12 au début de 2008 à 215 en 2018 (résultats de recherche de la base de données Scopus en janvier 2018). Malgré ce nombre croissant de documents et le vaste champ d'étude qu'ils abordent, il manque encore un point critique, à savoir la lutte contre les ravageurs végétaux (Stouvenakers et al., 2017). Selon une enquête menée auprès des membres du Hub Aquaponic de l'UE, seulement 40 % des praticiens ont des notions sur les ravageurs et la lutte contre les ravageurs végétaux (Villarroel et al., 2016).

    En aquaponie, les maladies peuvent être semblables à celles que l'on retrouve dans les systèmes hydroponiques sous serre. Parmi les pathogènes les plus problématiques, en terme de propagation, sont les champignons hydrophiles ou les protistes semblables à des champignons qui sont responsables de maladies des racines ou du col. Pour tenir compte de la lutte contre les pathogènes végétaux en aquaponie, premièrement, il est important de différencier les systèmes couplés et découplés. Les systèmes découplés permettent la déconnexion entre l'eau du milieu des poissons et celle des cultures (voir Chap. 8). Cette séparation permet d'optimiser et de mieux contrôler les différents paramètres (p. ex. température, composition minérale ou organique et pH) dans chaque compartiment (Goddek et al. 2016 ; Monsees et al. 2017). En outre, si l'eau provenant de l'unité de culture ne revient pas dans la partie du poisson, l'application de traitements phytosanitaires (p. ex. pesticides, biopesticides et agents de désinfection chimique) pourrait être autorisée ici. Les systèmes couplés sont construits en une seule boucle où l'eau circule dans toutes les parties du système (voir Chap. 5 et 7). Cependant, dans les systèmes couplés, la lutte contre les ravageurs des végétaux est plus difficile en raison de la présence à la fois de poissons et de micro-organismes bénéfiques qui transforment les boues de poisson en éléments nutritifs des plantes. Leur existence limite ou exclut l'application d'agents désinfectants et de traitements chimiques déjà disponibles. De plus, aucun pesticide ou biopesticide n'a été spécifiquement mis au point pour l'aquaponie (Rakocy et al. 2006 ; Rakocy 2012 ; Somerville et al. 2014 ; Bittsanszky et al. 2015 ; Nemethy et al. 2016 ; Sirakov et al. 2016). Les mesures de lutte sont donc principalement fondées sur des pratiques physiques non curatives (voir sect. 14.3.1) (Nemethy et coll. 2016 ; Stouvenakers et coll. 2017).

    D'autre part, des études récentes montrent que la production de plantes aquaponiques offre des rendements similaires à ceux de l'hydroponie, bien que les concentrations de nutriments minéraux des plantes soient plus faibles dans l'eau aquaponique. De plus, lorsque l'eau aquaponique est complétée par certains minéraux pour atteindre des concentrations hydroponiques d'éléments nutritifs minéraux, on observe de meilleurs rendements (Pantanella et al. 2010 ; Pantanella et al. 2015 ; Delaide et al. 2016 ; Saha et al. 2016 ; Anderson et al. 2017 ; Wielgosz et al. 2017 ; Goddek et al. Vermeulen 2018). De plus, certaines observations informelles de praticiens de l'aquaponie et deux études scientifiques récentes (Gravel et al., 2015 ; Sirakov et al., 2016) font état de la présence possible dans l'eau de composés bénéfiques et/ou de micro-organismes qui pourraient jouer un rôle dans la biostimulation et/ou avoir des antagonistes (c.-à-d. inhibiteur) activité contre les agents pathogènes des plantes. La biostimulation est définie comme l'amélioration des caractéristiques de qualité des plantes et la tolérance des plantes contre le stress abiotique à l'aide de tout micro-organisme ou substance.

    En ce qui concerne ces aspects, le présent chapitre a deux objectifs principaux. La première consiste à examiner les micro-organismes impliqués dans les systèmes aquaponiques avec un accent particulier sur les micro-organismes pathogènes végétaux et bénéfiques pour les plantes. Les facteurs qui influencent ces micro-organismes seront également pris en compte (p. ex. matière organique). La seconde consiste à examiner les méthodes disponibles et les possibilités futures de lutte contre les maladies des plantes.

  2. 14.2 Les micro-organismes en aquaponie

    Original publication · Publié pour la première fois sur FarmHub Learn · Aquaponics Food Production Systems

    Les micro-organismes sont présents dans l'ensemble du système aquaponique et jouent un rôle clé dans le système. Ils se trouvent donc dans le poisson, la filtration (mécanique et biologique) et les parties de la culture. Généralement, la caractérisation du microbiote (c'est-à-dire des micro-organismes d'un environnement particulier) est effectuée sur l'eau en circulation, le périphyton, les plantes (rhizosphère, phyllosphère et surface des fruits), les biofiltres, les aliments pour poissons, l'intestin et les excréments de poissons. Jusqu'à présent, en aquaponie, la plupart des recherches microbiennes se sont concentrées sur les bactéries nitrifiantes (Schmautz et al., 2017). Ainsi, la tendance actuelle est de caractériser les micro-organismes dans tous les compartiments du système à l'aide de technologies modernes de séquençage. Schmautz et coll. (2017) ont identifié la composition microbienne dans différentes parties du système, tandis que Munguia-Fragozo et coll. (2015) donnent des perspectives sur la façon de caractériser le microbiote aquaponique d'un point de vue taxonomique et fonctionnel en utilisant des technologies de pointe. Dans les sous-sections suivantes, l'accent sera mis uniquement sur les micro-organismes qui interagissent avec les plantes dans des systèmes aquaponiques organisés en micro-organismes bénéfiques pour les plantes et pathogènes pour les plantes.

    14.2.1 Les agents pathogènes des végétaux

    Les pathogènes végétaux présents dans les systèmes aquaponiques sont théoriquement ceux que l'on trouve couramment dans les systèmes sans sol. Une spécificité de la culture végétale aquaponique et hydroponique est la présence continue d'eau dans le système. Cet environnement humide/aquatique convient à presque tous les champignons ou bactéries pathogènes des plantes. Pour les pathogènes racinaires, certains sont particulièrement bien adaptés à ces conditions, comme les pseudo-champignons appartenant aux taxons d'Oomycètes (par exemple les maladies de pourriture racinaire causées par Pythium spp. et Phytophthora spp.) qui sont capables de produire une forme motile de dissémination appelée zoospores. Ces zoospores sont capables de se déplacer activement dans l'eau liquide et sont donc capables de se propager sur l'ensemble du système très rapidement. Une fois qu'une plante est infectée, la maladie peut rapidement propager le système, surtout en raison de la recirculation de l'eau (Jarvis, 1992 ; Hong et Moorman, 2005 ; Sutton et al., 2006 ; Postma et al., 2008 ; Vallance et al., 2010 ; Rakocy, 2012 ; Rosberg, 2014 ; Somerville et al., 2014). Bien que les oomycètes soient parmi les agents pathogènes les plus répandus détectés au cours des maladies racinaires, ils forment souvent un complexe avec d'autres agents pathogènes. Certaines espèces de Fusarium (avec l'existence d'espèces bien adaptées au milieu aquatique) ou des genres Colletotrichum, Rhizoctonia et Thielaviopsis font partie de ces complexes et peuvent également causer des dommages importants à eux seuls (Paulitz et Bélanger 2001 ; Hong et Moorman 2005 ; Postma et al. 2008 ; Vallance et al. 2010). D'autres genres fongiques comme Verticillium et Didymella, mais aussi des bactéries telles que Ralstonia, Xanthomonas, Clavibacter, Erwinia et Pseudomonas, ainsi que des virus (par exemple mosaïque de tomate, mosaïque de concombre, virus nécrotique du melon, virus infectieux de la laitue et nécrose et nécrotique de la laitue et nécrose du tabac) peuvent être détectés dans poniques ou l'eau d'irrigation et causer des dommages aux vaisseaux, aux tiges, aux feuilles ou aux fruits (Jarvis, 1992 ; Hong et Moorman, 2005). Cependant, notez que tous les micro-organismes détectés ne sont pas nuisibles ou ne provoquent pas de symptômes dans la culture. Même des espèces du même genre peuvent être nocives ou bénéfiques (par exemple Fusarium, Phoma, Pseudomonas). Les agents pathogènes mentionnés ci-dessus sont principalement des agents pathogènes liés à la recirculation de l'eau, mais peuvent également être identifiés dans les serres. [Section 14.2.2](#142 -microorganismes en aquaponie) montre les résultats de la première enquête internationale sur les maladies des plantes survenant spécifiquement en aquaponie, tandis que Jarvis (1992) et Albajes et al. (2002) donnent une vue plus large des agents pathogènes présents dans les structures en serre.

    Dans les systèmes hydroponiques ou aquaponiques, les plantes poussent généralement dans des conditions de serre optimisées pour la production végétale, en particulier pour la production à grande échelle où tous les paramètres environnementaux sont gérés par ordinateur (Albajes et al. 2002 ; Vallance et al. 2010 ; Somerville et al. 2014 ; Parvatha Reddy 2016). Cependant, les conditions optimales de production végétale peuvent également être exploitées par des agents pathogènes végétaux. En fait, ces structures génèrent des conditions chaudes, humides, sans vent et sans pluie qui peuvent encourager les maladies des plantes si elles ne sont pas correctement gérées (ibid.). Pour contrer cette situation, il faut faire des compromis entre les conditions optimales de la plante et la prévention des maladies (ibid.). Dans le microclimat de la serre, une gestion inappropriée du déficit de pression de vapeur peut entraîner la formation d'un film ou d'une goutte d'eau à la surface des plantes. Cela favorise souvent le développement d'agents pathogènes végétaux. De plus, pour maximiser le rendement en hydroponie commerciale, certains autres paramètres (p. ex. densité élevée des plantes, fertilisation élevée, pour prolonger la période de production) peuvent accroître la vulnérabilité des plantes aux maladies (ibid.).

    La question est maintenant de savoir par quelle voie l'inoculum initial (c'est-à-dire la première étape d'un cycle épidémiologique) est introduit dans le système. Les différentes étapes du cycle épidémiologique des maladies des plantes (ePC) sont représentées à la figure 14.1. En aquaponie, comme en culture hydroponique en serre, on peut considérer que l'entrée d'agents pathogènes pourrait être liée à l'approvisionnement en eau, à l'introduction de plantes ou de graines infectées, au matériel de croissance (par exemple réutilisation du milieu), à l'échange d'air (transport de poussières et de particules), aux insectes (vecteurs de maladies et transport de particules) ) et le personnel (outils et vêtements) (Paulitz et Bélanger 2001 ; Albajes et al. 2002 ; Hong et Moorman 2005 ; Sutton et al. 2006 ; Parvatha Reddy 2016).

    img src= » https://www.fao.org/3/i4626e/i4626e.pdf "style="zoom : 50% ; »/

    Fig. 14.1 Étapes de base (1 à 6) dans le cycle épidémiologique de la maladie végétale (ePC) selon Lepoivre (2003). (1) Arrivée de l'inoculum pathogène, (2) contact avec la plante hôte, (3) pénétration des tissus et processus d'infection par le pathogène, (4) développement des symptômes, (5) tissus végétaux qui deviennent infectieuse, (6) libération et propagation de la forme infectieuse de dispersion

    Une fois que l'inoculum est en contact avec la plante (étape 2 de l'ePC), plusieurs cas d'infection (étape 3 de l'ePC) sont possibles (Lepoivre 2003) :

    • La relation pathogène-plante est incompatible (relation non-hôte) et la maladie ne se développe pas.

    • Il y a une relation hôte mais la plante ne présente pas de symptômes (la plante est tolérante).

    • Le pathogène et la plante sont compatibles mais la réponse de défense est suffisamment forte pour inhiber la progression de la maladie (la plante est résistante : interaction entre le gène de résistance de l'hôte et le gène d'avirulence pathogène).

    • La plante est sensible (relation hôte sans gène pour la reconnaissance des gènes), et l'agent pathogène infecte la plante, mais les symptômes ne sont pas très graves (étape 4 de l'ePC).

    • Enfin, la plante est sensible et les symptômes de la maladie sont visibles et sévères (étape 4 de la CBE).

    Peu importe le degré de résistance, certaines conditions ou certains facteurs environnementaux peuvent influer sur la susceptibilité d'une plante à être infectée, soit par un affaiblissement de la plante, soit par la promotion de la croissance de l'agent pathogène végétal (Colhoun, 1973 ; Jarvis, 1992 ; Cherif et al., 1997 ; Alhussaen, 2006 ; Somerville et al., 2014). Les principaux facteurs environnementaux qui influencent les pathogènes végétaux et le développement de maladies sont la température, l'humidité relative (HR) et la lumière (ibid.). En hydroponique, la température et les concentrations d'oxygène dans la solution nutritive peuvent constituer des facteurs supplémentaires (Cherif et al., 1997 ; Alhussaen, 2006 ; Somerville et al., 2014). Chaque agent pathogène a sa propre préférence en ce qui concerne les conditions environnementales qui peuvent varier au cours de son cycle épidémiologique. Mais d'une manière générale, l'humidité et la température élevées sont favorables à la réalisation d'étapes clés du cycle épidémique de l'agent pathogène, comme la production de spores ou la germination des spores (figure 14.1, étape 5 de l'ePC) (Colhoun, 1973 ; Jarvis, 1992 ; Cherif et al., 1997 ; Alhussaen, 2006 ; Somerville et al., 2014). Colhoun (1973) résume les effets des divers facteurs favorisant les maladies des plantes dans le sol, tandis que le tableau 14.1 montre les facteurs plus spécifiques ou additionnels qui peuvent favoriser le développement d'agents pathogènes végétaux liés aux conditions aquaponiques en serre.

    Dans le cycle épidémiologique, une fois que le stade infectieux est atteint (étape 5 de la CBE), les agents pathogènes peuvent se propager de plusieurs façons (figure 14.1, étape 6 de la CBE) et infecter d'autres plantes. Comme nous l'avons expliqué précédemment, les pathogènes racinaires appartenant aux taxons d'Oomycètes peuvent se propager activement dans l'eau en recirculation par la libération de zoospores (Alhussaen 2006 ; Sutton et al., 2006). Dans le cas d'autres champignons, bactéries et virus responsables de maladies racinaires ou aériennes, la dispersion de l'agent causal peut se produire par la propagation de matériel infecté, de blessures mécaniques, d'outils infectés, de vecteurs (p. ex. insectes) et de particules (p. ex. spores et propagules) éjection ou transport autorisé par la sécheresse, les courants d'air ou éclaboussures d'eau (Albajes et al., 2002 ; Lepoivre, 2003).

    14.2.2 Enquête sur les maladies des plantes aquaponiques

    En janvier 2018, la première enquête internationale sur les maladies des plantes a été réalisée auprès des praticiens de l'aquaponie membres du COST FA1305, de l'American Aquaponics Association et de l'EU Aquaponics Hub. Vingt-huit réponses étaient

    Tableau 14.1 Ajout de facteurs favorisant le développement d'agents pathogènes végétaux sous la structure aquaponique en serre par rapport à la culture classique en serre

    table thead tr class="en-tête » ThPromoting Facteur/th e Profiter à /th e Causes /th e Références /th /tr /thead tbody tr class="impair » TDTechniques de film nutritif (NFT), Techniques de flux profond (DFT) /td td IPythium/I spp. , Ifusarium/I spp. /td td Facile à répandre par l'eau recirculation ; possibilité de post-contamination après une étape de désinfection ; faible teneur en oxygène dans la solution nutritive /td td Koohakan et coll. (2004) et Vallance et coll. (2010) /td /tr tr class="même » TDINOrganic (par exemple laine de roche) /td td Contenu plus élevé dans bactéries (aucune information sur leur pathogénicité possible) /td td Composés organiques non disponibles dans les milieux /td td Khalil et Alsanius (2001), Koohakan et coll. (2004), Vallance et coll. (2010) /td /tr tr class="impair » TDOrganic (par exemple, fibre de coco et tourbe) /td td Teneur plus élevée en champignons ; teneur plus élevée en Fusarium spp. pour la noix de coco fibre /td td Composés organiques disponibles dans les milieux /td td Koohakan et coll. (2004), Khalil et coll. (2009) et Vallance et coll. (2010) /td /tr tr class="même » TDMedia à haute teneur en eau et faible teneur en oxygène (par exemple laine de roche) /td td IPythium/I spp. /td td Mobilité des zoospores ; stress végétal /td td Van Der Gaag et Wever (2005), Vallance et al. (2010), et Khalil et Alsanius (2011) /td /tr tr class="impair » TDMedia permettant peu de mouvement de l'eau (par exemple laine de roche) /td td IPythium/I spp. /td td Meilleure condition pour la dispersion des zoospores et le mouvement des chimiotaxis ; aucune perte de flagelles de zoospores /td td Sutton et coll. (2006) /td /tr tr class="même » TDHaute température et faible concentration d'OD dans le solution nutritive/td td IPythium/I spp. /td td Condition optimale pour la croissance de l'IPythium/I /td td Cherif et coll. (1997), Sutton et coll. (2006), Vallance et coll. (2010) et Rosberg (2014) /td /tr tr class="impair » TDDensité élevée des plantes hôtes et microclimat résultant/td td Croissance des agents pathogènes ; propagation des maladies /td td Chaud et humide environnement /td td Albajes et coll. (2002) et Somerville et coll. (2014) /td /tr tr class="même » TDCarences, excès ou déséquilibre des macro/ micronutriments /td td Champignons, virus et bactéries /td td Modifications physiologiques de la plante (p. ex. action sur la réponse de la défense, la transpiration, l'intégrité des parois cellulaires) ; modifications morphologiques de la plante (p. ex. plus grande sensibilité aux agents pathogènes, attirance des organismes nuisibles) ; ressources en éléments nutritifs dans les tissus de l'hôte pour les agents pathogènes ; action directe sur le cycle de développement des agents pathogènes /td td Colhoun (1973), Snoeijers et Alejandro (2000), Mitchell et coll. (2003), Dordas (2008), Veresoglou et coll. (2013), Somerville et coll. (2014), et Geary et coll. (2015) /td /tr /tbody /table

    reçu décrivant 32 systèmes aquaponiques du monde entier (UE, 21 ; Amérique du Nord, 5 ; Amérique du Sud, 1 ; Afrique, 4 ; Asie, 1). La première constatation a été le faible taux de réponse. Parmi les explications possibles de la réticence à répondre au questionnaire, mentionnons le fait que les praticiens ne se sentaient pas en mesure de communiquer au sujet des agents pathogènes végétaux en raison d'un manque de connaissances sur ce sujet. Cela avait déjà été observé dans les enquêtes de Love et al. (2015) et de Villarroel et al. (2016). Les principaux renseignements obtenus dans le cadre de l'enquête sont les suivants :

    • 84,4 % des praticiens observent des maladies dans leur système.

    • 78,1 % ne peut pas identifier l'agent causal d'une maladie.

    • 34,4 % n'appliquent pas de mesures de lutte contre la maladie.

    • 34,4 % utilisent un traitement physique ou chimique de l'eau.

    • 6,2 % utilisent des pesticides ou des biopesticides dans le système aquaponique couplé contre les pathogènes végétaux.

    Ces résultats appuient les arguments précédents selon lesquels les plantes aquaponiques ont des maladies. Pourtant, les praticiens souffrent d'un manque de connaissances sur les agents pathogènes des plantes et les mesures de lutte contre les maladies réellement utilisées reposent essentiellement sur des actions non curatives (90,5 % des cas).

    Dans le cadre de l'enquête, une liste des agents pathogènes végétaux présents dans leur système aquaponique a été fournie. Le tableau 14.2 présente les résultats de cette identification. Pour remédier au manque d'expertise du praticien en matière de diagnostic des maladies des plantes, une deuxième version de l'enquête a été

    Tableau 14.2 Résultats des premières identifications d'agents pathogènes végétaux dans l'aquaponie à partir de l'analyse de l'enquête internationale de 2018 et de la littérature existante

    table thead tr class="en-tête » ThPlant Hôte/e e Agent pathogène végétal /th e Références ou résultats de l'enquête /th /tr /thead tbody tr class="impair » TDallium schoenoprasu/td td Pythium sp.sup (b) /sup /td td Enquête /td /tr tr class="même » TDbêta vulgaris (blette) /td td Erysiphe betaesup (a) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="impair » TDcucumis sativus/td td Podosphaera xanthiisup (a) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="même » TDFragaria spp. /td td Botrytis cinereasup (a) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="impair » TDLActuca sativa/td td Botrytis cinereasup (a) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="même » td/td td Bremia lactucaesup (a) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="impair » td/td td Fusarium sp.sup (b) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="même » td/td td Pythium dissotocumsup (b) /sup /td td Rakocy (2012) /td /tr tr class="impair » td/td td Pythium myriotylumsup (b) /sup /td td Rakocy (2012) /td /tr tr class="même » td/td td Sclerotinia sp.sup (a) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="impair » TDmentha spp. /td td Pythium sp.sup (b) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="même » TDNasturtium officinale/td td Aspergillus sp.sup (a) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="impair » Tdocimum basilicum/td td Alternaria sp.sup (a) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="même » td/td td Botrytis cinereasup (a) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="impair » td/td td Pythium sp.sup (b) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="même » td/td td Sclerotinia sp.sup (a) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="impair » TDpisum sativum/td td Erysiphe pisisup (a) /sup /td td Sondage /td /tr tr class="même » TDSolanum lycopersicum/td td Pseudomononas solanacearumsup (a) /sup /td td McMurty et coll. (1990) /td /tr tr class="impair » td/td td Phytophthora infestanssup (a) /sup /td td Sondage /td /tr /tbody /table

    Les agents pathogènes végétaux identifiés par des symptômes dans la partie aérienne de la plante sont annotés par (a) et (b) dans la partie racine dans l'exposant envoyé dans le but d'identifier les symptômes sans lien entre le nom de la maladie (tableau 14.3). Le tableau 14.2 identifie principalement les maladies présentant des symptômes spécifiques, c'est-à-dire les symptômes qui peuvent être directement liés à un agent pathogène végétal. C'est le cas de Botrytis cinerea et de sa moisissure grise typique, l'oïdium (Erysiphe et Podosphaera genera dans le tableau) et son mycélium/conidies blanches poudrées, et enfin Sclerotinia spp. et sa production de sclérotes. La présence de 3 phytopathologistes dans les répondants à l'enquête élargit la liste, avec l'identification de certains pathogènes racinaires (p. ex. Pythium spp.). Les symptômes généraux qui ne sont pas suffisamment spécifiques pour être directement liés à un agent pathogène sans autre vérification (voir le diagnostic dans Sect. 14.3) sont donc présentés au tableau 14.3. Mais il est important de souligner que la plupart des symptômes observés dans ce tableau pourraient également être la conséquence de stress abiotique. La chlorose foliaire est l'un des exemples les plus explicites car elle peut être reliée à un grand nombre d'agents pathogènes (p. ex. pour les laitues : Pythium spp., Bremia lactucae, Sclerotinia spp., virus jaune de la betterave), aux conditions environnementales (p. ex. excès de température) et aux carences minérales (azote, magnésium, potassium, calcium, soufre, fer, cuivre, bore, zinc, molybdène) (Lepoivre 2003 ; Resh 2013).

    Tableau 14.3 Examen des symptômes survenant en aquaponie à partir de l'analyse de l'enquête internationale de 2018

    table thead tr class="en-tête » THSymptômes e Espèces de plantes /th /tr /thead tbody tr class="impair » TDChlorose foliaire/td td Allium schoenoprasum sup1/sup, Amaranthus viridis sup1/sup, Coriandrum sativum sup1/sup, iCumis sativus/i sup1/sup, ioCimum basilicum/i sup6/sup, iLactuca sativa/i sup4/sup, Mentha spp. sup2/sup, iPetroselinum crispum/i sup1/sup, Spinacia oleracea sup2/sup, Isolanum lycopersicum/i sup1/sup, Fragaria spp. sup1/sup /td /tr tr class="même » TDNécrose foliaire/td td Mentha spp. sup2/sup, ioCimum basilicum/i sup1/sup, /td /tr tr class="impair » Nécrose de la tige TD/td td Isolanum lycopersicum/i sup1/sup, /td /tr tr class="même » TDCollar nécrosis/td td IoCimum basilicum/i sup1/sup /td /tr tr class="impair » TDFoliar Mosaïque/TD td iCumis sativus/i sup1/sup, Mentha spp. sup1/sup, ioCimum basilicum/i sup1/sup, /td /tr tr class="même » TDFoloration foliaire/td td Brassica oleracea Acephala group sup1/sup, iLactuca sativa/i sup1/sup, Mentha spp. sup1/sup, iCumis sativus/i sup1/sup, ioCimum basilicum/i sup1/sup, Isolanum lycopersicum/i sup1/sup /td /tr tr class="impair » TDFoliar, tige et col moule/td td Allium schoenoprasum sup1/sup, iCapsicum annuum/i sup1/sup, iCumis sativus/i sup1/sup, iLactuca sativa/i sup2/sup, Mentha spp. sup2/sup, ioCimum basilicum/i sup4/sup, Isolanum lycopersicum/i sup1/sup /td /tr tr class="même » TDFoliaires/td td iCapsicum annuum/i sup1/sup, iCumis sativus/i sup1/sup, iLactuca sativa/i sup2/sup, Mentha spp. sup1/sup, IoCimum basilicum/i sup5/sup /td /tr tr class="impair » TDamortissement désactiver/td td Spinacia oleracea sup1/sup, ioCimum basilicum/i sup1/sup, IsolaNum lycopersicum/i sup1/sup, semis en général sup5/sup /td /tr tr class="même » TDCrinkle/TD td iBeta vulgaris/i (blette) sup1/sup, iCapsicum annuum/i sup1/sup, iLactuca sativa/i sup1/sup, IoCimum basilicum/i sup1/sup /td /tr tr class="impair » TDBrowning ou en décomposition racine/td td Allium schoenoprasum sup1/sup, Amaranthus viridis sup1/sup, iBeta vulgaris/i (blette) sup1/sup, Coriandrum sativum sup1/sup, iLactuca sativa/i sup1/sup, Mentha spp. sup2/sup, IoCimum basilicum/i sup2/sup, iPetroselinum crispum/i sup2/sup, Isolanum lycopersicum/i sup1/sup, Spinacia oleracea sup1/sup /td /tr /tbody /table

    Les nombres dans l'exposant représentent l'apparition du symptôme pour une plante spécifique sur un total de 32 systèmes aquaponiques examinés

    14.2.3 Les micro-organismes bénéfiques en aquaponie : les possibilités

    Comme il est expliqué dans l'introduction, plusieurs publications se sont concentrées sur les bactéries impliquées dans le cycle de l'azote, tandis que d'autres soulignent déjà la présence potentielle de micro-organismes bénéfiques interagissant avec des pathogènes végétaux et/ou des plantes (Rakocy, 2012 ; Gravel et al., 2015 ; Sirakov et al., 2016). Cette section examine le potentiel des micro-organismes bénéfiques pour les plantes impliqués dans l'aquaponie et leurs modes d'action.

    Sirakov et al. (2016) ont criblé les bactéries antagonistes contre Pythium ultimum isolées d'un système aquaponique. Parmi les 964 isolats testés, 86 ont montré un fort effet inhibiteur sur Pythium ultimum in vitro. D'autres recherches doivent être menées pour identifier taxonomiquement ces bactéries et évaluer leur potentiel dans des conditions in vivo. Les auteurs supposent que bon nombre de ces isolats appartiennent au genre Pseudomonas. Schmautz et al. (2017) sont arrivés à la même conclusion en identifiant Pseudomonas spp. dans la rhizosphère de la laitue. Les espèces antagonistes du genre Pseudomonas ont été capables de contrôler les pathogènes végétaux dans les milieux naturels (p. ex. dans les sols suppressifs) alors que cette action est également affectée par les conditions environnementales. Ils peuvent protéger les plantes contre les agents pathogènes de manière active ou passive en suscitant une réponse de défense végétale, en jouant un rôle dans la promotion de la croissance des plantes, en rivalisant avec les agents pathogènes pour l'espace et les nutriments (par exemple, la concurrence du fer par la libération de sidérophores chélateurs du fer) et/ou, enfin, par la production de antibiotiques ou métabolites antifongiques comme les biosurfactants (Arras et Arru 1997 ; Ganeshan et Kumar 2005 ; Haas et Défago 2005 ; Beneduzi et al. 2012 ; Narayanasamy 2013). Bien qu'aucune identification de micro-organismes n'ait été effectuée par Gravel et al. (2015)), ils signalent que les effluents de poissons ont la capacité de stimuler la croissance des plantes, de diminuer la croissance mycéliale de Pythium ultimum et Pythium oxysporum in vitro et de réduire la colonisation de la racine de tomate par ces champignons.

    Les informations sur la capacité de protection naturelle des plantes du microbiote aquaponique sont rares, mais le potentiel de cette action de protection peut être envisagé en ce qui concerne différents éléments déjà connus en hydroponie ou en aquaculture recirculée. Une première étude a été menée en 1995 sur l'action suppressive ou la suppressivité favorisée par les micro-organismes en culture sans sol (McPherson et al., 1995). La suppressivité en hydroponie, définie ici par Postma et al. (2008)), a été « renvoyée aux cas où (i) l'agent pathogène ne s'établit pas ou ne persiste pas ; ou (ii) établit mais cause peu ou pas de dommages ». L'action suppressive d'un milieu peut être reliée à l'environnement abiotique (p. ex. pH et matière organique). Toutefois, dans la plupart des cas, il est considéré comme lié directement ou indirectement à l'activité des micro-organismes ou à leurs métabolites (James et Becker 2007). En culture sans sol, la capacité suppressive montrée par la solution aqueuse ou les milieux sans sol est examinée par Postma et al. (2008) et Vallance et al. (2010). Dans ces revues, les micro-organismes responsables de cette action suppressive ne sont pas clairement identifiés. En revanche, des agents pathogènes végétaux comme Phytophthora cryptogea, Pythium spp., Pythium aphanidermatum et Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici contrôlée ou supprimée par le microbiote naturel sont décrites de façon exhaustive. Dans les divers articles examinés par Postma et coll. (2008) et Vallance et coll. (2010), l'implication microbienne dans l'effet suppressif est généralement vérifiée par la destruction du microbiote du substrat sans sol par stérilisation d'abord puis par une réinoculation. Comparativement à un système ouvert sans recirculation, l'activité suppressive dans les systèmes sans sol pourrait s'expliquer par la recirculation de l'eau (McPherson et al., 1995 ; Tu et al., 1999, cité par Postma et al., 2008), ce qui pourrait permettre un meilleur développement et une meilleure propagation de micro-organismes bénéfiques (Vallance et al., 2010) .

    Depuis 2010, la suppressivité des systèmes hydroponiques est généralement acceptée et les sujets de recherche ont été davantage axés sur l'isolement et la caractérisation des souches antagonistes en culture sans sol avec des espèces Pseudomonas comme principaux organismes étudiés. S'il a été démontré que les systèmes de culture sans sol peuvent offrir une capacité suppressive, il n'y a pas de démonstration similaire d'une telle activité dans les systèmes aquaponiques. Cependant, rien n'indique empirique que cela ne devrait pas être le cas. Cet optimisme découle des découvertes de Gravel et al. (2015) et de Sirakov et al. (2016) décrites au deuxième paragraphe de cette section. De plus, il a été démontré dans l'hydroponie (Haarhoff et Creasby, 1991 cité par Calvo-bado et al. 2003 ; Van Os et al., 1999) mais aussi dans le traitement de l'eau destinée à la consommation humaine (examiné par Verma et al. 2017) que la filtration lente (décrite dans Sect. 14.3.1) et, plus précisément, la filtration lente du sable peut également agir contre les pathogènes végétaux par une action microbienne suppressive en plus d'autres facteurs physiques. En hydroponique, la filtration lente s'est révélée efficace contre les pathogènes végétaux examinés dans le tableau 14.4. On suppose que l'activité suppressive microbienne dans les filtres est probablement due aux espèces de Bacillus et/ou Pseudomonas (Brand 2001 ; Déniel et al. 2004 ; Renault et al., 2007 ; Renault et al., 2012). Les résultats de Déniel et al. (2004) suggèrent que, en hydroponique, le mode d'action de Pseudomonas et Bacillus repose sur la compétition pour les nutriments et les antibiotiques, respectivement. Cependant, des modes d'action supplémentaires pourraient être présents pour ces deux genres comme cela a déjà été expliqué pour Pseudomonas spp. Les espèces Bacillus peuvent, selon l'environnement, agir soit indirectement par la biostimulation végétale, soit par la stimulation des défenses végétales, soit directement par l'antagonisme par la production de substances antifongiques et/ou antibactériennes. Les enzymes dégradant la paroi cellulaire, les bactériocines et les antibiotiques, lipopeptides (biosurfactants), sont identifiés comme des molécules clés de cette dernière action (Pérez-García et al. 2011 ; Beneduzi et al. 2012 ; Narayanasamy 2013). Tout considéré, le fonctionnement d'un filtre lent n'est pas si différent du fonctionnement de certains biofiltres utilisés en aquaponie. De plus, certaines bactéries hétérotrophes comme Pseudomonas spp. ont déjà été identifiées dans les biofiltres aquaponiques (Schmautz et al., 2017). Ceci est conforme aux résultats d'autres chercheurs qui ont fréquemment détecté Bacillus et/ou Pseudomonas dans des biofiltres RAS (système d'aquaculture recirculé) (Tal et al. 2003 ; Sugita et al. 2005 ; Schreier et al. 2010 ; Munguia-Fragozo et al. 2015 ; Rurangwa et Verdegem 2015). Néanmoins, jusqu'à présent, aucune étude sur la suppressivité possible dans les biofiltres aquaponiques n'a été réalisée.

    Tableau 14.4 Examen des agents pathogènes végétaux efficacement éliminés par filtration lente en hydroponie

    table thead tr class="en-tête » THagents pathogènes des plantes/e e Références /th /tr /thead tbody tr class="impair » TdixAnthomonas campestris/i pv. ipelargonii/TD td Marque (2001) /td /tr tr class="même » Tdifusarium oxysporum/i/td td Wohanka (1995), Ehret et coll. (1999) cités par Ehret et coll. (2001), van Os et coll. (2001), Déniel et coll. (2004), et Furtner et coll. (2007) /td /tr tr class="impair » Tdipythium/I spp. /td td Déniel et coll. (2004) /td /tr tr class="même » Tdipythium aphanidermatum/i/td td Ehret et coll. (1999) cités par Ehret et coll. (2001), et Furtner et coll. (2007) /td /tr tr class="impair » Tdiphytophthora cinnamomi/i/td td Van Os et coll. (1999), 4 références citées par Ehret et coll. (2001) /td /tr tr class="même » Tdiphytophthora cryptogea/i/td td Calvo-bado et coll. (2003) /td /tr tr class="impair » Tdiphytophthora cactorum/i/td td Evenhuis et coll. (2014) /td /tr /tbody /table

  3. 14.3 Protéger les plantes contre les agents pathogènes en aquaponie

    Original publication · Publié pour la première fois sur FarmHub Learn · Aquaponics Food Production Systems

    À l'heure actuelle, les praticiens aquaponiques opérant un système couplé sont relativement impuissants contre les maladies des plantes lorsqu'elles se produisent, en particulier dans le cas des pathogènes racinaires. Aucun pesticide ni biopesticide n'est spécifiquement mis au point à des fins aquaponiques (Rakocy, 2007 ; Rakocy, 2012 ; Somerville et al., 2014 ; Bittsanszky et al., 2015 ; Sirakov et al., 2016). Bref, les méthodes curatives font encore défaut. Seuls Somerville et al. (2014) énumèrent les composés inorganiques qui peuvent être utilisés contre les champignons en aquaponie. Dans tous les cas, un diagnostic approprié du ou des agents pathogènes responsables de la maladie est obligatoire afin d'identifier la ou les cibles pour les mesures curatives. Ce diagnostic nécessite une bonne expertise en termes de capacité d'observation, de compréhension du cycle des pathogènes végétaux et d'analyse de la situation. Cependant, en cas de symptômes généralistes (non spécifiques) et selon le degré de précision nécessaire, il est souvent nécessaire d'utiliser des techniques de laboratoire pour valider l'hypothèse relative à l'agent causal (Lepoivre 2003). Postma et coll. (2008) ont passé en revue les différentes méthodes de détection des agents pathogènes végétaux dans l'hydroponie, et quatre groupes ont été identifiés :

    1. Observation macroscopique et microscopique directe de l'agent pathogène

    2. Isolement de l'agent pathogène

    3. Utilisation de méthodes sérologiques

    4. Utilisation de méthodes moléculaires

    14.3.1 Méthodes de protection non biologiques

    Les bonnes pratiques agricoles (GAP) pour la lutte contre les pathogènes végétaux sont les diverses actions visant à limiter les maladies des cultures tant pour le rendement que pour la qualité des produits (FAO 2008). Les GAP transposables à l'aquaponie sont essentiellement des pratiques physiques ou culturales non curatives qui peuvent être divisées en mesures préventives et en traitement de l'eau.

    Mesures préventives

    Les mesures préventives ont deux objectifs distincts. La première consiste à éviter l'entrée de l'inoculum pathogène dans le système et la seconde consiste à limiter (i) l'infection végétale, (ii) le développement et (iii) la propagation de l'agent pathogène pendant la période de croissance. Les mesures préventives visant à éviter l'entrée de l'inoculum initial dans la serre sont, par exemple, une période de jachère, une pièce spécifique pour l'assainissement, l'assainissement des locaux (par exemple l'enlèvement des débris végétaux et la désinfection de surface), des vêtements spécifiques, des semences certifiées, une salle spécifique pour la germination des plantes et des installations physiques (contre les insectes vecteurs) (Stanghellini et Rasmussen, 1994 ; Jarvis, 1992 ; Albajes et al., 2002 ; Somerville et al., 2014 ; Parvatha Reddy, 2016). Parmi les pratiques les plus importantes utilisées pour le deuxième type de mesures préventives figurent l'utilisation de variétés végétales résistantes, la désinfection des outils, l'évitement des contraintes abiotiques végétales, un bon espacement des plantes, l'évitement du développement des algues et la gestion des conditions environnementales. La dernière mesure, c'est-à-dire la gestion des conditions environnementales, consiste à contrôler tous les paramètres de serre afin d'éviter ou de limiter les maladies en intervenant dans leur cycle biologique (ibid.). En général, dans les structures de serre à grande échelle, des logiciels et des algorithmes informatiques sont utilisés pour calculer les paramètres optimaux permettant à la fois la production végétale et la lutte contre les maladies. Les paramètres mesurés, entre autres, sont la température (de l'air et de la solution nutritive), l'humidité, le déficit de pression de vapeur, la vitesse du vent, la probabilité de rosée, l'humidité des feuilles et la ventilation (ibid.). Le praticien agit sur ces paramètres en manipulant le chauffage, la ventilation, l'ombrage, le supplément de lumières, le refroidissement et la buée (ibid.).

    Traitement de l'eau

    Des traitements physiques de l'eau peuvent être utilisés pour contrôler les agents pathogènes potentiels de l'eau. La filtration (taille des pores inférieure à 10 μm), la chaleur et les traitements UV sont parmi les plus efficaces pour éliminer les agents pathogènes sans effets nocifs sur la santé des poissons et des plantes (Ehret et al., 2001 ; Hong et Moorman, 2005 ; Postma et al., 2008 ; Van Os, 2009 ; Timmons et Ebeling, 2010). Ces techniques permettent de contrôler les éclosions de maladies en diminuant l'inoculum, la quantité d'agents pathogènes et leurs stades de prolifération dans le système d'irrigation (ibid.). La désinfection physique diminue les agents pathogènes de l'eau à un certain niveau en fonction de l'agressivité du traitement. En général, la désinfection par la chaleur et les rayons UV vise à réduire la population initiale de micro-organismes de 90 à 99,9 % (ibid.). La technique de filtration la plus utilisée est la filtration lente en raison de sa fiabilité et de son faible coût. Les substrats de filtration généralement utilisés sont le sable, la laine de roche ou le pozzolana (ibid.). L'efficacité de la filtration dépend essentiellement de la taille et du débit des pores. Pour être efficace comme traitement de désinfection, la filtration doit être réalisée avec une taille de pores inférieure à 10 μm et un débit de 100 l/msup2/sup/h, même si les paramètres de fixation moins élevés montrent des performances satisfaisantes (ibid.). La filtration lente n'élimine pas tous les agents pathogènes ; plus de 90 % des bactéries aérobies totales demeurent dans l'effluent (ibid.). Néanmoins, il permet de supprimer les débris végétaux, les algues, les petites particules et certaines maladies du sol telles que Pythium et Phytophthora (l'efficacité dépend du genre). Les filtres lents n'agissent pas seulement par l'action physique, mais montrent également une activité suppressive microbienne, grâce aux micro-organismes antagonistes, comme nous l'avons vu à la section 14.2.3 (Hong et Moorman 2005 ; Postma et al. 2008 ; Van Os 2009 ; Vallance et al. 2010). Le traitement thermique est très efficace contre les pathogènes végétaux. Cependant, il faut des températures atteignant 95 °C pendant au moins 10 secondes pour supprimer toutes sortes d'agents pathogènes, y compris les virus. Cette pratique consomme beaucoup d'énergie et impose le refroidissement de l'eau (échangeur de chaleur et réservoir de transition) avant la réinjection de l'eau traitée dans la boucle d'irrigation. En outre, il présente l'inconvénient de tuer tous les micro-organismes, y compris les micro-organismes bénéfiques (Hong et Moorman 2005 ; Postma et al. 2008 ; Van Os 2009). La dernière technique et probablement la plus appliquée est la désinfection par UV. 20,8 % des praticiens du Hub Aquaponique de l'UE l'utilisent (Villarroel et coll. 2016). Le rayonnement UV a une longueur d'onde de 200 à 280 nm. Il a un effet néfaste sur les micro-organismes par des dommages directs de l'ADN. Selon l'agent pathogène et la turbulence de l'eau, la dose d'énergie varie entre 100 et 250 MJ/cmsup2/SUP pour être efficace (Postma et al., 2008 ; Van Os, 2009).

    Les traitements physiques de l'eau éliminent la plupart des agents pathogènes présents dans l'eau, mais ils ne peuvent pas éradiquer la maladie lorsqu'elle est déjà présente dans le système. Le traitement physique de l'eau ne couvre pas toute l'eau (en particulier la zone d'eau stagnante près des racines), ni le tissu végétal infecté. Par exemple, les traitements UV ne permettent souvent pas de supprimer la pourriture des racines Pythium (Sutton et al., 2006). Cependant, si le traitement physique de l'eau permet de réduire les pathogènes végétaux, théoriquement, ils ont également un effet sur les micro-organismes non pathogènes susceptibles d'agir sur la suppression des maladies. En réalité, les traitements à la chaleur et aux UV créent un vide microbiologique, tandis que la filtration lente entraîne un changement dans la composition du microbiote de l'effluent, ce qui entraîne une plus grande capacité de suppression des maladies (Postma et al., 2008 ; Vallance et al., 2010). Malgré le fait que le traitement UV et thermique en hydroponie éliminent plus de 90% des micro-organismes dans l'eau recirculante, aucune diminution de la suppression de la maladie n'a été observée. Cela est probablement dû à une trop faible quantité d'eau traitée et à une recontamination de l'eau après contact avec le système d'irrigation, les racines et les milieux végétaux (ibid.).

    Le traitement aquaponique de l'eau au moyen de produits chimiques est limité en application continue. L'ozonation est une technique utilisée en aquaculture recirculée et en hydroponie. Le traitement de l'ozone présente l'avantage d'éliminer tous les agents pathogènes, y compris les virus dans certaines conditions, et d'être rapidement décomposés en oxygène (Hong et Moorman 2005 ; Van Os 2009 ; Timmons et Ebeling 2010 ; Gonçalves et Gagnon 2011). Cependant, il a plusieurs inconvénients. L'introduction de l'ozone dans l'eau brute peut produire des oxydants sous-produits et une quantité importante d'oxydants résiduels (p. ex. composés bromés et anions haloxy toxiques pour les poissons) qui doivent être éliminés, par le rayonnement UV, par exemple, avant de revenir à la partie du poisson (examiné par Gonçalves et Gagnon, 2011). En outre, le traitement à l'ozone est coûteux, est irritant pour les muqueuses en cas d'exposition humaine, nécessite des périodes de contact de 1 à 30 minutes à une plage de concentration de 0,1 à 2,0 mg/L, nécessite un puisard temporel pour réduire complètement l'Osub3/sub à Osub2/sub et peut oxyder les éléments présents dans la solution nutritive , comme les chélates de fer, et les rend donc indisponibles pour les plantes (Hong et Moorman 2005 ; Van Os 2009 ; Timmons et Ebeling 2010 ; Gonçalves et Gagnon 2011).

    14.3.2 Méthodes biologiques de protection

    En hydroponique, de nombreux articles scientifiques examinent l'utilisation de micro-organismes antagonistes (c'est-à-dire capables d'inhiber d'autres organismes) pour lutter contre les pathogènes végétaux, mais jusqu'à présent aucune recherche n'a été menée pour leur utilisation en aquaponie. Le mode d'action de ces micro-organismes antagonistes est selon Campbell (1989)), Whipps (2001) et Narayanasamy (2013) regroupés dans :

    1. Concurrence pour les nutriments et les niches

    2. Parasitisme

    3. Antibiose

    4. Induction de la résistance aux maladies chez les plantes

    Les expériences d'introduction de micro-organismes dans les systèmes aquaponiques ont porté sur l'augmentation de la nitrification par addition de bactéries nitrifiantes (Zou et al., 2016) ou sur l'utilisation de stimulateurs de croissance des plantes (PGPR) tels que Azospirillum brasilense et Bacillus spp. pour augmenter la performance des plantes (Mangmang et al. 2014 ; Mangmang et al. 2015a ; Mangmang et al. 2015b ; Mangmang et al. 2015c ; da Silva Cerozi et Fitzsimmons 2016 ; Bartelme et al. 2018). Il est maintenant urgent de travailler sur les agents de contrôle biologique (BCA) contre les pathogènes végétaux en aquaponie en ce qui concerne l'utilisation restreinte des traitements curatifs synthétiques, la valeur élevée de la culture et l'augmentation des systèmes aquaponiques dans le monde. Dans ce contexte, les BCA sont définis comme des virus, des bactéries et des champignons qui exercent des effets antagonistes sur les pathogènes végétaux (Campbell, 1989 ; Narayanasamy, 2013).

    En général, l'introduction d'un BCA est considérée comme plus facile dans les systèmes sans sol. En fait, l'environnement racinaire hydroponique est plus accessible que dans le sol et le microbiote du substrat est également déséquilibré en raison d'un vide biologique. En outre, les conditions environnementales de la serre peuvent être manipulées pour répondre aux besoins de croissance du BCA. Théoriquement, toutes ces caractéristiques permettent une meilleure introduction, établissement et interaction du BCA avec les plantes en hydroponie que dans le sol (Paulitz et Bélanger, 2001 ; Postma et al., 2009 ; Vallance et al., 2010). Cependant, dans la pratique, l'efficacité de l'inoculation du BCA pour lutter contre les pathogènes racinaires peut être très variable dans les systèmes sans sol (Postma et al., 2008 ; Vallance et al., 2010 ; Montagne et al., 2017). Cela s'explique notamment par le fait que la sélection du BCA est fondée sur des essais in vitro qui ne représentent pas les conditions réelles et, par la suite, sur une faible adaptation de ces micro-organismes au milieu aquatique utilisé en hydroponie ou en aquaponie (Postma et al., 2008 ; Vallance et al., 2010). Pour lutter contre les pathogènes végétaux et plus particulièrement les responsables de la pourriture des racines, il faut sélectionner et identifier les micro-organismes impliqués dans les systèmes aquatiques qui montrent une activité suppressive contre les pathogènes végétaux. En culture sans sol, plusieurs micro-organismes antagonistes peuvent être récoltés en raison de leur cycle biologique semblable à celui des pathogènes racinaires ou de leur capacité à croître dans des conditions aqueuses. C'est le cas des espèces et bactéries non pathogènes Pythium et Fusarium, où Pseudomonas, Bacillus et Lysobacter sont les genres les plus représentés dans la littérature (Paulitz et Bélanger, 2001 ; Khan et al., 2003 ; Chatterton et al., 2004 ; Folman et al., 2004 ; Sutton et al., 2006 ; Liu et al., 2007 ; Postma et al. 2008 ; Postma et al. 2009 ; Vallance et al. 2010 ; Sopher et Sutton 2011 ; Hultberg et al. 2011 ; Lee et Lee 2015 ; Martin et Loper 1999 ; Moruzzi et al. 2017 ; Thongkamngam et Jaenaksorn 2017). L'addition directe de certains métabolites microbiens, comme les biosurfactants, a également été étudiée (Stanghellini et Miller, 1997 ; Nielsen et al., 2006 ; Nielsen et al., 2006). Bien que certains micro-organismes soient efficaces pour contrôler les pathogènes racinaires, d'autres problèmes doivent être surmontés pour produire un biopesticide. Les principaux défis sont de déterminer les moyens d'inoculation, la densité de l'inoculum, la formulation du produit (Montagne et al. 2017), la méthode de production d'une quantité suffisante à faible coût et le stockage du produit formulé. Les études écotoxicologiques sur les poissons et les micro-organismes vivants bénéfiques dans le système sont également un point important. Une autre possibilité qui pourrait être exploitée est l'utilisation d'un complexe d'agents antagonistes, comme on l'a observé dans les techniques de suppression des sols (Spadaro et Gullino, 2005 ; Vallance et al., 2010). En fait, les micro-organismes peuvent travailler en synergie ou avec des modes d'action complémentaires (ibid.). L'ajout de modifications pourrait également accroître le potentiel de BCA en agissant comme prébiotiques (voir sect. 14.4).

  4. 14.4 Le rôle de la matière organique dans les activités de contrôle biologique dans les systèmes aquaponiques

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    Dans Sect. 14.2.3, la suppressivité des systèmes aquaponiques a été suggérée. Comme indiqué précédemment, l'hypothèse principale est liée à la recirculation de l'eau comme c'est le cas pour les systèmes hydroponiques. Cependant, une deuxième hypothèse existe et ceci est lié à la présence de matière organique dans le système. Matière organique qui pourrait conduire à un écosystème microbien plus équilibré, y compris des agents antagonistes qui sont moins appropriés pour les pathogènes végétaux (Rakocy, 2012).

    En aquaponie, la matière organique provient de l'approvisionnement en eau, des aliments non consommés, des excréments de poisson, du substrat végétal organique, de l'activité microbienne, des exsudats racinaires et des résidus végétaux (Waechter-Kristensen et al., 1997 ; Naylor et al., 1999 ; Waechter-Kristensen et al., 1999). Dans un tel système, les bactéries hétérotrophes sont des organismes capables d'utiliser la matière organique comme source de carbone et d'énergie, généralement sous forme de glucides, d'acides aminés, de peptides ou de lipides (Sharrer et al., 2005 ; Willey et al., 2008 ; Whipps, 2001). Dans l'aquaculture recirculée (RAS), ils sont principalement localisés dans le biofiltre et consomment des particules organiques qui y sont piégées (Leonard et al., 2000 ; Leonard et al., 2002). Cependant, une autre source de carbone organique pour les bactéries hétérotrophes est les substances humiques présentes sous forme de matière organique dissoute et responsables de la coloration jaune-brunâtre de l'eau (Takeda et Kiyono 1990 cité par Leonard et al. 2002 ; Hirayama et al., 1988). Dans le sol comme dans l'hydroponique, les acides humiques sont connus pour stimuler la croissance des plantes et soutenir la plante dans des conditions de stress abiotique (Bohme, 1999 ; du Jardin, 2015). Les protéines présentes dans l'eau peuvent être utilisées par les plantes comme source d'azote alternative, améliorant ainsi leur croissance et leur résistance aux agents pathogènes (Adamczyk et al., 2010). Dans l'eau recirculée, l'abondance des bactéries hétérotrophes libres est corrélée à la quantité de carbone organique et de rapport carbone-azote (C/N) biologiquement disponible (Leonard et al., 2000 ; Leonard et al., 2002 ; Michaud et al., 2006 ; Attramadal et al., 2012). Dans le biofiltre, une augmentation du rapport C/N augmente l'abondance des bactéries hétérotrophes au détriment du nombre de bactéries autotrophes responsables du processus de nitrification (Michaud et al., 2006 ; Michaud et al., 2014). Comme on le laisse entendre, les micro-organismes hétérotrophes peuvent avoir un impact négatif sur le système parce qu'ils rivalisent avec les bactéries autotrophes (p. ex. les bactéries nitrifiantes) pour l'espace et l'oxygène. Certains d'entre eux sont des agents pathogènes des plantes ou des poissons, ou sont responsables de l'altération de la saveur des poissons (Chang-Ho, 1970 ; Funck-Jensen et Hockenhull, 1983 ; Jones et al., 1991 ; Leonard et al., 2002 ; Nogueira et al., 2002 ; Michaud et al., 2006 ; Mukerji, 2006 ; Whipps, 2001 ; Rurangwa et Verdegem, 2015). Cependant, les micro-organismes hétérotrophes impliqués dans le système peuvent aussi être positifs (Whipps 2001 ; Mukerji 2006). Plusieurs études utilisant des engrais organiques ou des milieux organiques sans sol, en hydroponie, ont montré des effets intéressants là où le microbiote résident était capable de lutter contre les maladies des plantes (Montagne et al., 2015). Tous les substrats organiques ont leurs propres propriétés physico-chimiques. Par conséquent, les caractéristiques du milieu influenceront la richesse et les fonctions microbiennes. Le choix d'un milieu végétal spécifique pourrait donc influencer le développement microbien de manière à avoir un effet suppresseur sur les agents pathogènes (Montagne et al. 2015 ; Grunert et al. 2016 ; Montagne et al., 2017). Une autre possibilité de suppression des agents pathogènes liés au carbone organique est l'utilisation d'amendements organiques dans l'hydroponie (Maher et al., 2008 ; Vallance et al., 2010). En ajoutant du compost dans des milieux sans sol comme il est utilisé couramment dans le sol, on s'attend à des effets suppressifs (Maher et al., 2008). Il est également possible d'améliorer ou de maintenir un micro-organisme spécifique tel que la population de Pseudomonas en ajoutant certaines sources de carbone formulées (p. ex. produit à base de nitrapyrine), tel que rapporté par Pagliaccia et coll. (2007) et Pagliaccia et coll. (2008). L'émergence d'une culture organique sans sol met également en évidence l'implication de micro-organismes bénéfiques contre les pathogènes végétaux soutenus par l'utilisation d'engrais organiques. Fujiwara et coll. (2013), Chinta et coll. (2014) et Chinta et coll. (2015) ont signalé que la fertilisation avec de la liqueur raide au maïs aide à contrôler Fusarium oxysporum f.sp. lactucae et Botrytis cinerea sur les laitues et Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici sur les plants de tomates. Et même s'il est peu conseillé pour une utilisation aquaponique, 1 g/L d'engrais soluble à base de poisson (Shinohara et al. 2011) supprime le flétrissement bactérien sur la tomate causé par Ralstonia solanacearum en hydroponie (Fujiwara et al., 2012).

    Enfin, bien que les informations sur l'impact de la matière organique sur la protection des végétaux en aquaponie soient rares, les divers éléments mentionnés ci-dessus montrent leur capacité potentielle à promouvoir un microbiote spécifique à un système et suppresseur d'agents pathogènes végétaux.

  5. 14.5 Conclusions et considérations futures

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    Ce chapitre visait à présenter un premier rapport sur les agents pathogènes végétaux présents dans l'aquaponie, en examinant les méthodes réelles et les possibilités futures de les contrôler. Chaque stratégie présente des avantages et des inconvénients et doit être soigneusement conçue pour s'adapter à chaque cas. Cependant, à l'heure actuelle, les méthodes curatives dans les systèmes aquaponiques couplés sont encore limitées et de nouvelles perspectives de contrôle doivent être trouvées. Heureusement, on pourrait envisager la suppression en termes de systèmes aquaponiques, comme on l'a déjà observé en hydroponie (p. ex. dans les milieux végétaux, l'eau et les filtres lents). En outre, la présence de matière organique dans le système est un facteur encourageant par rapport aux systèmes de culture sans sol utilisant des engrais organiques, des milieux végétaux organiques ou des amendements organiques.

    Pour l'avenir, il semble important d'étudier cette action suppressive suivie de l'identification et de la caractérisation des microbes responsables ou consortiums microbes. Sur la base des résultats obtenus, plusieurs stratégies pourraient être envisagées pour renforcer la capacité des plantes à résister aux agents pathogènes. Le premier est le contrôle biologique par conservation, ce qui signifie favoriser les micro-organismes bénéfiques en manipulant et en gérant la composition de l'eau (p. ex. rapport C/N, nutriments et gaz) et les paramètres (p. ex. pH et température). Mais l'identification de ces facteurs d'influence doit être réalisée en premier lieu. Cette gestion des bactéries autotrophes et hétérotrophes est également d'une importance cruciale pour maintenir une bonne nitrification et maintenir des poissons en bonne santé. La deuxième stratégie est le contrôle biologique accru par la libération supplémentaire de micro-organismes bénéfiques déjà présents dans le système en grand nombre (méthode d'inondation) ou en petit nombre mais répétée dans le temps (méthode d'inoculation). Mais l'identification préalable et la multiplication d'un BCA aquaponique devraient être obtenues. La troisième stratégie est l'importation, c'est-à-dire l'introduction d'un nouveau micro-organisme qui n'est normalement pas présent dans le système. Dans ce cas, la sélection d'un micro-organisme adapté et sûr pour l'environnement aquaponique est nécessaire. Pour les deux dernières stratégies, le site d'inoculation dans le système doit être pris en compte en fonction du but recherché. Les sites où l'activité microbienne pourrait être améliorée sont l'eau recirculée, la rhizosphère (milieu végétal inclus), le biofiltre (comme dans les filtres à sable lents où l'addition de BCA est déjà testée) et la phyllosphère (partie végétale aérienne). Quelle que soit la stratégie, le but ultime devrait être d'amener les communautés microbiennes à fournir un environnement microbien stable et écologiquement équilibré permettant une bonne production de plantes et de poissons.

    En conclusion, il est nécessaire de suivre les exigences de la lutte intégrée contre les ravageurs végétaux (IPM) pour gérer correctement le système et éviter le développement et la propagation de maladies végétales (Bittsanszky et al. 2015 ; Nemethy et al., 2016). Le principe de la lutte intégrée est d'appliquer des pesticides chimiques ou d'autres agents en dernier ressort lorsque le niveau de préjudice économique est atteint. Par conséquent, la lutte contre les agents pathogènes devra d'abord se fonder sur des méthodes physiques et biologiques (décrites ci-dessus), sur leur combinaison et sur une détection et une surveillance efficaces de la maladie (Parlement européen 2009).