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第十三章水上鱼类饮食

1. 13.1 导言

   Original publication 2019 · 首次发布于 FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   水生食品被认为有益于人类营养和健康，并将在未来可持续健康饮食中发挥重要作用（Beveridge 等人，2013 年）。 为了实现这一目标，全球水产养殖部门必须在现在至 2030 年期间为提高鱼类供应的数量和质量做出贡献（Thilsted 等人，2016 年）。 不仅应通过增加生产和/或物种数量，而且还应通过系统多样化来促进这种增长。 然而，水产养殖鱼只是最近才被纳入粮食安全和营养（FSN）辩论以及未来战略和政策，这表明这种生产对于防止未来营养不良的重要作用（Bénét 等人，2015 年），因为鱼类提供了良好的蛋白质和蛋白质来源。不饱和脂肪，以及矿物质和维生素。 必须指出，许多非洲国家正在促进水产养殖，以此应对其当前和未来粮食生产挑战。 即使在欧洲，鱼类供应目前也不能自给自足（国内供应/需求不平衡），日益依赖进口。 因此，确保全球水产养殖的成功和可持续发展是全球和欧洲经济必不可少的议程（Kobayashi 等人，2015 年）。 可持续性通常需要显示三个关键方面：环境可接受性、社会公平性和经济可行性。 Aquaponic 系统提供了一个可持续发展的机会，它将动物和植物生产系统结合在一起，以具有成本效益、环保和有利于社会的方式。 斯台普斯和 Funge-Smith (2009 年) 认为，可持续发展是生态福祉和人类福祉之间的平衡，而在水产养殖方面，生态系统方法直到最近才被理解为研究的优先领域。

   在过去 40 年中，水产养殖一直是增长最快的食品生产部门（Tveterås 等人，2012 年），是满足近期世界粮食需求的最有希望的农业活动之一（小林等人，2015 年）。 水产养殖的总产量统计数据（粮农组织 2015 年）显示，全球产量年增长 6%，预计到 2030 年，全球鱼类消费量将达到 63%（粮农组织 2014 年），估计 2050 年将达 90 亿人口。 就欧洲而言, 预计的增长不仅在海洋部门, 而且在陆地生产的产品中也有所增加. 在未来几年，水产养殖增长面临的一些预期挑战包括：减少使用抗生素和其他病理治疗方法，开发高效的水产养殖系统和设备，以及物种多样化和提高可持续性

   饲料生产和饲料使用领域。 从饲料中的鱼粉 (FM) 转向其他蛋白质来源也是一项重大挑战，以及 “进鱼” 比率。 促进水产养殖部门的增长以实现适当的可持续性，包括鼓励适应和创造新的和更可持续的饲料配方，减少饲料溢出和降低食物转化率（FCR），有着悠久的历史，可追溯到 1960 年代。 虽然水产养殖被公认为是最有效的动物生产部门，但与陆地动物生产相比，在资源效率、物种多样化或生产方法方面仍然有改进的余地，而且显然需要采取生态系统方法充分利用生物的生物潜力，并充分考虑环境和社会因素（考希克 2017）。 水产养殖产量的增长需要得到预期饲料总产量的增加的支持。 每年需要再生产约 300 万吨饲料，以支持到 2030 年水产养殖的预期增长。 此外，需要用植物和陆地替代品取代鱼粉和鱼油（FO），这需要对动物养殖配方饲料进行必要的研究。

   动物和水产饲料行业是全球生产部门的一部分，这也是未来发展战略的重点。 Alltech 的年度调查（2017 年阿尔科技）显示，动物饲料总产量突破 10 亿吨，与 2015 年相比，产量增长 3.7%，尽管饲料厂数量减少了 7%。 2016 年，中国和美国占主导地位，占全球饲料总产量的 35%。 调查显示，前 10 个生产国拥有全球饲料厂的一半以上（56%），占饲料总产量的 60%。 这种生产集中意味着，传统上用于商业水产养殖饲料配方的许多关键成分都是国际贸易商品，使水产饲料生产受到任何全球市场波动的影响。 例如，预计到 2030 年，鱼粉价格将翻一番，而鱼油可能增加 70% 以上（Msangi 等人，2013 年）。 这说明了减少鱼类饲料中这些成分含量的重要性，同时增加对新的或替代来源的兴趣和关注（加西亚-罗梅罗等人，2014a，b；罗拜纳等人，1998 年，1999 年；泰罗瓦等人，2013 年；托雷西拉斯等人，2017 年）。

   虽然为水产养殖生产开发了新的海上平台，但海洋和淡水再循环水产养殖系统 (RAS) 也十分重视，因为这些系统每公斤鱼饲料使用的水量较少，从而增加了鱼类产量，同时减少了水产养殖，包括减少用水量（埃伯林和蒂蒙斯 2012 年；金勒和纳勒 2012 年）。 RAS 可以与水生系统中的植物生产相结合，这些系统很容易融入当地和区域食品系统模型 (见第 15 章)，可在大型人口中心或附近实行 (Love 等人，2015a)。 水、能源和鱼类饲料是水生系统的三大物理投入（Love 等人，2014 年，2015 年 b）。 养殖鱼类没有消耗约 5% 的饲料，其余 95% 的饲料被摄入和消化（Khakyzadeh 等人，2015 年）。 在这一份额中，30—40% 被保留并转化为新的生物量，而

   ** 水生饲料开发与循环生物经济 **

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   ** 图 13.1** 对水生饮食的生物副产物进行局部评价的多学科方法的示意图表示。 (基于 'R+D+I 在超边缘岛屿和循环经济方面的发展'; 岛屿发展计划项目, Interreg MAC/1.1A/2072014-2019)

   剩余的 60—70% 以粪便、尿液和氨的形式释放（粮农组织 2014 年）。 平均而言，全球 1 公斤饲料（30% 粗蛋白质）释放约 27.6 克 N，1 公斤鱼类生物量释放约 577 克 BOD（生物需氧量）、90.4 克 N 和 10.5 克 P（泰森等人，2011 年）。

   Aquaponics 目前是一个规模小但发展迅速的行业，显然适合利用以下政治和社会经济挑战，其中 1) 水产产品满足粮食安全和营养需求；2) 在世界各地建立鱼类自给自足区；3) 水产养殖是一个关键部门，但全球原料和全球饲料生产受到关注；4) 农业创新以更可持续的方式促进生物多样性，并作为循环经济的一部分；5) 当地生产的食品占用率更高。 这些方面与国际自然保护联盟（Le Gouvello 等人，2017 年）提出的关于水产养殖和鱼类饲料的可持续性的建议相吻合，该联盟建议应努力使水产养殖生产本地化和循环方法，以及制定新产品和副产品的质量控制方案，以及在区域内加工当地鱼类饲料。 到目前为止，作为 “小规模水产养殖场” 的水产养殖可以为实施生物经济和当地规模生产提供实例，从而促进使用不适合用于其他用途的有机物产品和副产品的方法，例如养殖的昆虫和蠕虫、宏藻和微藻。鱼类和副产品水解物, 新的农业生态植物和当地生产的生物活性剂和微量营养素, 同时通过高质量的食品 (鱼类和植物) 生产减少环境足迹, 并逐步实现零废物产生. 此外，水上乐园为促进多学科学习可持续生产和生物资源价值化提供了一个很好的例子，例如 "岛屿项目" (INTERREG V-A MAC 20142020) (图 13.1)。

   本章的以下部分回顾鱼类饮食、成分和添加剂的最新状态，以及在生产特定水生饲料时需要考虑的营养/可持续挑战。

2. 13.2 鱼类营养的可持续发展

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   水产养殖中鱼类营养的可持续发展需要应对水产养殖所带来的挑战，因为生产高质量食品的需求日益增长。 操纵水生鱼类饮食中使用的氮、磷和矿物含量是影响养分积累速度的一种方法，从而减少人工和外部补充营养物质的需要。 根据 Rakocy 等人（2004 年），如果保持每日鱼类饲料投入和植物生长面积之间的最佳比例，鱼类和饲料废物提供了植物所需的大部分养分。 水生系统中被称为 “污泥” 的固体鱼类废物会导致大约一半的可用输入养分，尤其是磷，这些养分理论上可用于植物生物量生产，但信息仍然有限（Deleide 等人，2017 年；Goddek 等人，2018 年）。 虽然今后将通过使用量身定制的饮食来实现水产养殖中鱼类营养的可持续性目标，但水产养殖中的鱼饲料需要满足鱼类和植物的营养需求。 可持续性的提高部分原因是对鱼粉 (FM) 和鱼油 (FO) 以及新颖的高能量低碳足迹原料的依赖程度减少。 为了保护生物多样性和可持续利用自然资源，需要限制在水产饲料中使用野生渔业 FM 和 FO（Tacon 和 Metian 2015）。 然而，当用替代成分取代膳食 FM 时，鱼的性能、健康和最终产品质量可能会有所改变。 因此，鱼类营养研究的重点是有效利用和转化膳食成分，以提供必要的必要营养物质，从而最大限度地提高生长绩效，实现可持续和有弹性的水产养殖。 取代 FM 是鱼类饮食中一种优秀但昂贵的蛋白质来源，但由于其独特的氨基酸特征、高营养素消化率、高适口性、充足的微量营养素以及普遍缺乏抗营养因素，因此取代 FM 并不简单（Gatlin 等人，2007 年）。

   许多研究表明，在水产饲料中可以成功地取代 FM，但大豆粉具有抗营养因素，如胰蛋白酶抑制剂、大豆凝集素、皂苷等，限制了食肉鱼的使用和高替代率。 通过鱼类饮食中的植物膳食取代高 FM 也可降低鱼类的养分生物利用度，从而导致产品最终质量的营养物质发生变化（Gatlin 等人，2007 年）。 它还可能对水生环境造成不良干扰（Hardy 2010），并由于必需氨基酸（特别是蛋氨酸和赖氨酸）水平降低和适口性降低而减少鱼类生长（Krogdahl 等人，2010 年）。 Gerile 和 Pirhonen（2017 年）指出，以玉米面筋粉取代 100％ 的 FM 替代品显著降低了虹鳟鱼的生长率，但 FM 替代品并没有影响氧气消耗或游泳能力。

   高含量的植物材料也会影响颗粒的物理质量，并可能使挤出过程复杂化。 大多数来自植物的替代养分来源的鱼饲料含有各种各样的抗营养因素，通过损害消化和利用而干扰鱼蛋白代谢，从而导致环境中的氮释放增加，从而影响鱼类健康和福祉。 此外，饮食包括高水平的植酸改变磷和蛋白质消化，导致高氮和 P 释放到周围环境中。 饲料的摄入量和适口性、养分消化率和保留率可能会因鱼种的耐受性和水平而有所不同，并可能会改变鱼类废物的数量和成分。 考虑到这些结果，鱼类饮食配方应调查不同饲料成分和水生鱼类中使用的每种鱼类的抗营养因素（即植物酸）的 “耐受性” 膳食水平，以及添加矿物如锌和磷酸盐的饮食。 还应当指出，即使植物材料被视为取代水产饲料中 FM 的无害生态选择，植物也需要灌溉，因此可能会从田间的养分径流引起水和生态足迹等形式的生态影响（Pahlow 等人，2015 年）。

   陆地动物副产品，例如来自单胃养殖动物（如家禽、猪肉）的非反刍动物加工动物蛋白（PAPs），在屠宰时适合人类食用（第 3 类材料，欧共体第 142/2011 号法规；英国国际委员会第 56/2013 号法规）也可以取代 FM 和支持循环经济. 与植物饲料成分相比，它们具有更高的蛋白质含量、更有利的氨基酸谱和更少的碳水化合物，同时也缺乏抗营养因素（Hertrampf 和 Piedad-Pascual 2000）。 事实表明，如果将肉类和骨骼膳食包含在尼罗河 Tilapia 的饮食中，它可以作为良好的磷来源（Ashraf 等人，2013 年），尽管由于引发牛海绵状脑病（疯牛病）的危险，它已被严格禁止用于反刍动物饲料。 某些昆虫物种，如黑色士兵飞（Hermetia 辉煌），可用作可持续鱼类饲料饮食的替代蛋白质来源。 昆虫养殖的主要环境优势是：(a) 需要的土地和水资源减少；(b) 温室气体排放较低；(c) 昆虫具有较高的饲料转换效率（Henry 等人，2015 年）。 然而，仍然需要进一步研究，以提供关于质量和安全问题的证据，并筛查对鱼类、植物、人类和环境造成的风险。

   重要的是要注意的是，鱼类不能合成为他们的新陈代谢和生长所需的几种基本营养物质，并依赖饲料供应。 然而，有些动物群体可以使用营养不足的饮食，因为它们拥有可以提供这些化合物的共生微生物（道格拉斯，2010 年），因此，当鱼类基本营养物质的微生物供应量按需增加时，可以获得最大的好处。 供应不足限制了鱼类的生长，而供应过剩可能是有害的，因为鱼需要中和非必要化合物造成的毒性。 微生物功能在多大程度上因不同鱼类的需求而变化，基本机制是什么，目前还不知道。 重要的是，水生动物的肠道微生物群在理论上可以在鱼类养殖中提供必要的营养素和获得可持续性方面发挥关键作用（Kormas 等人，2014 年；Mante 等人，2016 年）。 这一领域的进一步研究将有助于促进鱼类饲料中使用的成分的选择，以促进肠道微生物群的多样性，从而改善鱼类生长和健康。

   目前正在研究使用替代植物和动物蛋白质来源和低营养鱼饲料成分。 在鱼饲料中取代可直接用于人类食物的海洋原料，这种原料可以减少捕捞压力，并有助于保护生物多样性。 由于营养质量不同，可能作为水产饲料成分的低营养水平生物，可能会在副产品和其他农业工业做法的浪费上种植，因此增加额外的环境效益。 然而，在循环经济方面取得成功的努力以及回收有机和无机养分的工作应当谨慎处理，因为原材料和海鲜产品中的不良化合物可能会增加对动物健康、福利、生长性能和最终产品安全的风险消费者。 研究并持续监测和报告养殖水生动物的污染物与饲料成分和饮食的最大限度相关，对于修订和实施新法规至关重要。

3. 13.3 饲料成分和添加剂

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   13.3.1 水产饲料的蛋白质和脂质来源

   自二十世纪末以来，水产饲料的构成发生了重大变化，但制造业也发生了进步。 这些转变源于需要提高水产养殖的经济利润以及减轻其对环境的影响。 然而，这些变化背后的驱动力是需要减少饲料中的鱼粉和鱼油的数量，这些饲料在传统上是饲料中所占比例最大的，特别是食肉鱼和虾。 部分原因是过度捕捞，特别是由于全球水产养殖量不断增加，越来越需要替代蛋白质和油来取代水产饲料中的 FM 和 FO。

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   ** 图 13.2** 1990 年至 2013 年期间芬兰虹鳟鱼饲料使用的鱼类比（蓝线，左 y 轴）和鱼油量（黄线，右 y 轴）。 (数据来自 www.raisiogrocom)

   鱼类饲料的组成发生了很大变化，因为饲料中的 FM 比例从 1990 年代的\ > 60% 下降到现代食肉鱼类如大西洋鲑鱼（Salmo salar）的 20%，FO 含量从 24% 下降到 10%（Ytrestøyl 等人，2015 年）。 因此，鲑鱼和虹鳟鱼的所谓进鱼比率降低到 1 以下，这意味着饲料中生产 1 公斤鱼肉所需的鱼的数量不到 1 公斤（图 13.2）。 因此，二十一世纪的食肉鱼类养殖是鱼类的净生产者。 另一方面，低营养杂食鱼类 (如鲤鱼和罗非鱼) 的饲料可能含有低于 5% 的 FM (Tacon 等人，2011 年)。 养殖这种低营养鱼种在生态上比较高营养品种更具可持续性，而罗非鱼的 FIFO 在 2015 年为 0.15，而塞浦路斯（鲤鱼种）仅 0.02（IFFO）。 应该指出的是，如果不显著影响生产参数，就不可能在 Ripa（Koch 等人，2016 年）和鲑鱼（Davidson 等人，2018 年）的饮食中进行全面调频替代。

   今天，鱼饲料中蛋白质和脂质的主要供应来自植物，但也通常来自其他部门，包括肉类和家禽副产品的膳食和脂肪以及血粉（Tacon 和 Metian，2008 年）。 此外，鱼类加工产生的废物和副产品（内脏和废物装饰）通常用于生产 FM 和 FO。 然而，由于欧盟法规（欧盟委员会 2009 年），不允许使用一个物种的 FM 作为同一种饲料，例如，鲑鱼不能喂食含有鲑鱼片的 FM。

   使用其他成分替换 FM 和 FO 可能会影响销售给客户的产品的质量。 鱼具有健康食品的声誉，特别是由于其高含量的聚脂肪酸和高度不饱和脂肪酸。 最重要的是，海鲜是 EPA（二十二碳六烯酸）和二十二碳六烯酸（二十二碳六烯酸）的唯一来源，两者都是 ω-3 脂肪酸，以及人体许多功能的必需营养物质。 如果 FM 和 FO 被陆生产的产品取代，这将直接影响鱼肉的质量，尤其是其脂肪酸成分，因为 ω-3 脂肪酸（尤其是 EPA 和 DHA）的比例会下降，而 ω-6 脂肪酸的含量将随着增加正在取代 FM 和 FO 的植物材料（Lazzarotto 等人，2018 年）。 因此，鱼类食用的健康益处部分丧失，最终放在盘子上的产品不一定是消费者期望购买的。 然而，为了克服最终产品中由于水产饲料中的鱼成分较低而导致的 ω-3 脂肪酸减少的问题，养殖者可以在养殖的最后阶段使用所谓的 FO 含量高的整理饮食（Suomela 等人，2017 年）。

   在鱼类饲料中替代 FO 的一个新的有趣选择是基因工程的可能性，即可产生 EPA 和 DHA 的转基因植物，例如从转基因 Camelina sativa（山茶花的通用名称，快乐金或假亚麻，这是众所周知的含量高ω-3 脂肪酸）被成功地用于种植鲑鱼，最终在鱼类中对 EPA 和 DHA 的浓度非常高（Betancor 等人，2017 年）。 然而，在人类食品生产中使用转基因生物必须得到监管部门的批准，在短期内可能不是一种选择。

   替代水产饲料中 FM 的另一种新的可能性是昆虫制成的蛋白质（Makkar 等人，2014 年）。 这种新的选择在欧盟范围内已成为可能，直到最近，当欧盟改变了立法，允许在水产饲料中进行昆虫膳食（EU 2017）。 允许使用的物种有黑色士兵苍蝇 (_ 赫美氏光明 )、普通家蝇 ( 家蝇 )、黄色菜虫 (Tennebrio molitor)、小型餐虫 ( 字母片 )、房子板球 ( 家蝇 _ _ _ 家蝇 _)、板球 _ 西吉拉图斯 ) 和田间板球 ( 同化格里略斯 _). 昆虫必须在某些允许的基材上饲养。 对不同鱼种进行的生长实验表明，用黑色士兵飞幼虫制成的膳食取代 FM 并不一定影响生长和其他生产参数（Van Huis 和 Oonincx 2017）。 另一方面，由黄色餐虫制成的膳食可以取代 FM 仅部分，以避免生长下降（凡豪斯和 Oonincx 2017）。 然而，用昆虫膳食替代 FM 可能会导致欧米茄-3 脂肪酸下降，因为它们不含 EPA 和 DHA（Makkar 和 Ankers 2014 年）。

   与昆虫相比，微藻通常具有营养有利的氨基酸和脂肪酸（包括 EPA 和 DHA）特征，但在这方面，物种之间也有很大差异。 用某些微藻对水产饲料中的 FM 和 FO 进行部分替代（Camachorodríguez 等人，2017 年；Shah 等人，2018 年），在水产饲料中微藻的使用可能会增加（白色 2017），尽管微藻的使用可能受到价格的限制。

   这份关于潜在饲料成分的简短摘要表明，在鱼饲料中至少部分取代 FM 和 FO 有着广泛的可能性。 一般来说，FM 的氨基酸谱对于大多数鱼类来说是最佳的，FO 含有 DHA 和 EPA，这几乎是不可能从陆地油中提供的，尽管基因工程可能会改变未来的情况。 然而，转基因生物产品首先需要在立法中被接受，然后被客户接受。

   13.3.2 使用专业饲料添加剂专为水生生物量身定制

   定制适用于水生养殖系统的水产饲料比传统水产养殖饲料开发更具挑战性，因为水生养殖系统的性质要求水产饲料不仅为养殖的动物提供营养，而且还要为养殖的植物和生物群落提供营养系统。 目前的水生实践使用配方为水生动物提供最佳营养而配方的水产饲料；然而，作为水生养系统的主要营养投入（Roosta 和 Hamidpour 2011；Tyson 等人，2011 年；Junge 等人，2017 年），饲料也需要考虑到营养要求的工厂生产组件。 这对于商业规模的水生系统尤其重要，因为工厂生产系统的生产效率对整个系统的盈利能力有着重大影响（Adler 等人，2000 年；Palm 等人，2014 年；Love 等人，2015a），而且工厂组件的生产性能可以显著提高提高整体系统的盈利能力。

   因此，开发量身定制的水生饲料的总体目标是设计一种饲料，在提供额外的植物养分之间达到平衡，同时保持可接受的水生系统运行（即足够的水质用于动物生产、生物过滤器和厌氧消化器的性能，和营养吸收植物）。 为了实现这一目标，最终量身定制的水生饲料可能不是单独生产水生动物或植物生产的最佳选择，而是对于整个水生系统而言是最佳的。 最佳点将根据整个系统性能参数确定，例如经济和/或环境可持续性措施。

   水生耦合系统增加产量的主要挑战之一是，与传统的水培系统相比，循环水中宏观和微型植物营养物质（大多为无机形式）的浓度相对较低。 这些低营养素水平可能导致植物营养不足以及植物生产率不佳（格雷伯和荣格，2009 年；克洛斯等人，2015 年；戈德克等人，2015 年；比特桑什基等人，2016 年；德莱德等人，2017 年）。 另一个挑战是常规鱼类水产饲料中氯化钠含量大，而钠在水生生态系统中的潜在积累（Traadwell 等人，2010 年）。 可以开发不同的方法来应对这些挑战，例如技术解决方案，例如分离水生系统（Goddek 等人，2016 年）（另见 第 8 章，通过叶面喷雾在植物生产系统中直接补充营养（Rakocy 等人，2006 年；Roosta 和 Hamidpour 2011 年），或更好耐盐植物的培养（见 第 12 章）。 一种新的方法是开发专门用于水生动物的量身定制的水产饲料。

   为了解决水产养殖中植物营养素短缺问题，量身定制的水生饲料需要增加植物可用营养物质的数量，要么在培养动物排泄后增加特定营养物质的浓度，要么在排泄后提高营养物质的生物可用性，生物转化，为植物快速吸收。 然而，实现这种营养物排泄的增加并不像向水产养殖饮食补充所需的营养物质那么简单，因为在综合水生养殖系统中需要考虑许多（往往是相互冲突的）因素。 例如，尽管最佳植物生产需要增加特定营养物质的浓度，但某些矿物质，例如某些形式的铁和硒，即使在低浓度下也可能对鱼类有毒，因此在循环水中具有最大允许含量 (Endut 等人，2011 年)；塔肯 (1987 年). 除了总营养水平之外，营养素之间的比例（例如 P：N 比）对植物生产也很重要（Buzby 和 Lin 2014），营养素之间的比例不平衡可能导致水生系统中某些营养物质的积累（Kloas 等人，2015 年）。 此外，即使水生饲料增加了植物养分水平，整个系统的水质和 pH 值仍需保持在可接受的范围内，以确保可接受的动物生产、植物根系高效吸收营养物质、生物过滤器和厌氧消化器的最佳运行（Goddek 等人，2015b；Rakocy 等人，2006 年），并避免降水某些重要的营养物质，如磷酸盐，因为这将使植物无法获得这些物质（Tyson 等人，2011 年）。 为了实现这一整体平衡并非平衡，因为系统中不同形式的氮之间存在着复杂的相互作用（NH<Sub3/Sub、NHSub4/SuP+/SUP、NOSuB-/ SUP、NOSuB3/ SuP-/ SUP）、系统 pH 值以及金属和其他离子分类和系统中存在于金属和其他离子的种类（TyS；2011 年。戈德克等人，2015 年；比特桑什基等人，2016 年）。

   水生系统中常见的营养素短缺

   植物需要一系列宏观营养素和微量营养素来促进生长和发育。 植物大量营养素钾 (K)、磷 (P)、铁 (Fe)、锰 (Mn) 和硫 (S) 通常缺乏（格拉伯和荣格 2009；鲁斯塔和哈米德普尔 2011 年）。 氮（N）以不同形式存在于水生生物体系中，并作为养殖水生动物蛋白代谢的一部分排出（Rakocy 等人，2006 年；Roosta 和 Hamidpour 2011 年；Tyson 等人，2011 年），然后在综合水生环境中进入氮循环。 (第 9 章 详细讨论了氮, 因此不包括在本次讨论之外).

   使用选定的专业水产养殖饲料添加剂有助于开发专门用于水生养殖的定制水产饲料，为养殖的水生动物和/或植物提供额外的营养物质，或通过调整营养物质的比例。 水产养殖饲料添加剂多种多样，具有广泛的功能和工作机制。 功能可以是营养性和非营养性的，添加剂可以针对饲料中的作用或培养水生动物的生理过程（Encarnação 2016）。 为了本章的目的，重点介绍了三种具体类型的添加剂，这些添加剂可以帮助定制水生饮食：(1) 直接添加到饲料中的矿物质补充剂，(2) 作为非矿物用途添加剂的一部分，以及 (3)使饲料中已经存在的矿物质更多地提供给养殖的水生动物和/或水生系统中的植物.

   1. _ 在水生饲料中直接补充矿物质 _

   直接在水生养殖系统中使用的水产养殖饮食中补充矿物质是一种可能的方法，可以增加养殖动物排泄的矿物质量，或者添加水生养殖系统中植物所需的特定矿物质。 矿物质经常以矿物预混合的形式添加到水产养殖饮食中，以便为养殖的水生动物提供生长和发育所需的基本要素（Ng 等人，2001 年；NRC，2011 年）。 鱼类在消化过程中没有吸收的任何矿物质都会被排出，如果这些矿物在水生系统中以可溶性（大部分是离子）形式，可供植物摄取（Tyson 等人，2011 年；Goddek 等人，2015 年）。 目前尚不清楚这种方法的可行性如何，因为关于在水产饲料中添加矿物补充剂以提高水生植物生产的功效的信息很少。 一般而言，与陆地动物生产相比，水产养殖中的矿物要求和新陈代谢对此缺乏了解，因此没有很好地描述这种方法的可行性。 这种方法的潜在优点是，它可以证明是一个相当简单的干预措施，以改善整个系统性能，它可以补充各种营养物质，而且成本可能相对较低。 然而，仍然需要进行大量研究，以避免可能出现的任何重大潜在陷阱。 其中一个中心的事实是，用于植物的补充矿物首先需要穿过养殖的水生动物的消化道，这些矿物可以在通行期间全部或部分吸收。 这可能导致水生动物不必要的矿物质积累，或干扰正常的肠道营养素和/或矿物吸收和生理过程（Oliva-Teles，2012 年）。 水产养殖饮食中的膳食矿物质之间可能发生重要的相互作用（Davis 和 Gatlin 1996），在水生饮食中直接补充矿物质之前，需要确定这些作用。 其他潜在影响可能包括饲料的物理结构和化学感官特性的改变，这反过来又可能影响饲料的适口性。 显然，在采用这种定制水生饲料的方法之前，还需要进行大量的研究。

   2. _ 通过饲料添加剂共同附带添加矿物质 _

   某些类别的饲料添加剂以离子化合物的形式添加到水产饲料中，其中只有一个离子有助于预期活性。 另一种离子被视为水产饲料的附带和不可避免的补充，在任何水产养殖研究中往往不考虑。 这类常用饲料添加剂的一个具体例子是有机酸盐，其中水产饲料中的预期活性成分是有机酸的阴离子（例如甲酸盐、醋酸、丁酸盐或乳酸），伴随的阳离子在培养动物的营养中常常被忽略。 因此，如果有意选择伴随的阳离子作为一种重要的宏观或微型植物营养素，则有可能被培养的动物排出到系统水中，并可供植物吸收。

   短链有机酸及其盐已成为众所周知的，经常用于陆地动物营养和水产养殖的饲料添加剂，这些化合物被用作性能增强剂和药物，以提高抗病性。 这些化合物可具有不同的功能机制，包括作为抗菌剂、抗生素或生长促进剂，提高营养素的消化率和利用率，并充当直接代谢能源（Partanen 和 Mroz 1999；Lückstädt 2008；Ng 和 Koh 2017）。 原生有机酸或其盐可用于水产养殖饮食，但制造商往往首选这些化合物的盐形式，因为这些化合物对于饲料制造设备的腐蚀性较低，刺激性较小，并以固体（粉末）形式提供，从而简化了制造过程中配方饲料 (2016 年安卡纳索; 吴和科岛 2017). 有关水产养殖中使用有机酸及其盐类的综合回顾，读者可参考吴和 Koh（2017）的作品。

   在水生动物中使用有机酸盐具有双重优势，即阴离子可以提高养殖水生动物的性能和抗病性，而阳离子（如钾）可以增加排泄的植物必需营养物质的数量。 这种方法的潜在优势在于，有机酸盐的膳食包含水平可以是相对较高的饲料添加剂，并且研究定期报告总有机酸盐包含量高达 2%（Encarnação 2016），虽然商业制造商倾向于建议较低水平的约 0.15—0.5% (吴氏及古岛)。 有机酸盐的阳离子可能构成盐总重量的很大一部分，由于这些盐每天喂养给养殖的动物，因此在生长季节期间，它们可以为水生系统中的植物贡献大量的营养物质。 目前还没有公布的研究报告这一调查线索的结果，与水生饲料的直接矿物补充一样，这种方法需要通过未来的研究加以验证，以确定作为有机酸盐一部分添加的阳离子的命运（无论它们是排泄或被水生动物吸收），以及是否与矿物质或营养物质有任何相互作用。 然而，这仍然是一个令人兴奋的未来调查途径。

   3. _ 饲料添加剂可使营养物质更多地用于植物 _

   配方水产饲料中使用的植物成分越来越多，然而植物原料中的矿物质对于养殖的水生动物来说较少，主要是由于植物基膳食成分中存在抗营养因素（Naylor 等人，2009 年；Kumar 等人，2012 年；Prabhu 等人。（2016 年）。 这意味着较高比例的矿物以绑定形式排出粪便中，需要先 “解放”，然后才能用于植物吸收。 一个典型的例子是作为植物酸发生的有机磷，它可以与其他矿物结合，形成不溶性化合物，在磷作为植物可用的可溶性磷酸盐释放之前，需要在环境中发挥微生物作用（Kumar 等人，2012 年）。

   在量身定制的水生饮食中使用外源酶可能有助于从高植物含量水产饲料中释放更多的营养物质，用于水生生物系统中的动植物营养。 水产饲料中最常使用的酶是蛋白酶、碳水化合物和植物，既可改善营养素消化，也可降解植物酸等抗营养化合物（Encarnação 2016），这可能导致水产饲料释放额外的营养物质。 虽然众所周知，外源酶补充可提高养殖动物的营养物质利用率，但目前尚不清楚是否会以植物现有形式排出额外的营养物质，从而避免在水生生物系统中单独采取再矿化步骤（见 第 10 章，这将对植物生长排泄的养分数量产生进一步的影响。 因此，还需要进一步研究，以确定专门用于水生饲料的外源酶的用途。

4. 13.4 生理节律：匹配鱼类和植物营养

   Original publication 2019 · 首次发布于 FarmHub Learn 2020-06-04 · Aquaponics Food Production Systems

   鱼类饲料的设计在水生物中至关重要，因为鱼饲料是动物（大量营养素）和植物（矿物）的单一或至少主要营养物质输入（图 13.3）。

   通过鱼饲料中的蛋白质将氮引入水生子系统，鱼类代谢并以氨的形式排泄。 将循环水产养殖与水培相结合，可以减少不必要的养分排放到环境中，并产生利润。 在早期的一项经济研究中，在综合鳟鱼和生菜/罗勒水生鱼系统中去磷可以节省成本（Adler 等人，2000 年）。 综合鱼饲料率对于满足植物的营养需求也至关重要。 实际上，农民需要知道水产养殖单位使用的饲料量，以计算需要补充多少养分，以促进水培单位的植物生长。 例如，在罗非鱼-草莓水生系统中，在不同的鱼密度下计算了植物产生离子所需的饲料总量（例如 NOSuB3/Sub、/SUP、HSub2/SUP、SUP 和 KSUP），小鱼密度为 2 公斤/SUP，结果更好，以降低补充水培溶液的成本（比利亚罗埃尔等人，2011 年）。

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   ** 图 13.3** 水生系统中的营养物流。 请注意，鱼饲料通过水产养殖系统的废水提供了植物在水培系统中生长所需的矿物质。 膳食时机应设计为鱼类的喂食/排泄节奏和植物的营养摄取节奏相匹配

   众所周知，植物具有日常节奏和生理节奏的叶子运动是第一次描述的植物由德梅兰在十八世纪初 (McClung 2006). 植物中的昼夜节奏控制着从开花到植物营养的一切，因此需要考虑到这些节奏，特别是在使用人工园艺照明时。 在大多数生理功能中，鱼类也与日常节奏相关，包括喂养和营养摄取。 不足为奇的是，鱼类表现出喂食节奏，因为食物供应和食肉动物的发生几乎不稳定，但仅限于白天/夜间的特定时间（洛佩斯-奥尔梅达和桑切斯-巴斯克斯，2010 年）。 因此，鱼类应根据食欲节奏在正确的时间进食：日常鱼类种，晚上则为夜间的鱼。 众所周知，鱼类表现出蛋白质和氮废物的脱氨模式，与其营养状况和喂养节奏有关（Kaushik 1980 年）。 喂食时间会影响氮排泄，因为 Gelineau 等人（1998 年）报告说，在黎明时喂养的鱼类（与喂养节奏相同）中氨的产量和蛋白分解代谢率低于午夜（脱期）喂养的鱼类。 最有趣的是，尿素排泄显示出生理节律，在常规条件下仍然存在于饥饿的鱼类中（Kajimura 等人，2002 年），揭示了其内源性。 此外，尿素渗透率（确定为浸入尿素溶液后体内尿素含量）与异相相重合，即每日排泄节律的峰值，表明尿素不会通过简单的扩散渗透细胞，但存在生物对照。 植物还表现出每天的氮摄取节奏，正如 Pearson 和 Steer（1977 年）早期描述的那样，他们发现在不断保存的环境中的辣椒中每天都有硝酸盐摄取和硝酸盐还原酶的模式。 随着当时根部摄取硝酸盐的速率增加，菠菜叶片中的硝酸盐浓度也在夜间增加（Steingrover 等人，1986 年）。 因此，在水生学中，证据表明需要匹配鱼类的排泄节奏和植物的营养吸收节奏。 为了优化水生鱼系统的性能和成本效益，应仔细设计鱼类饮食和喂养时间表，以便在适当的时间和适当的时间提供养分，补充鱼类和植物。