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Chapitre 12 Aquaponie : Autres types et approches
Benz Kotzen, Maurício Gustavo Coelho Emerenciano, Navid Moheimani et Gavin M. Burnell
Abstract Bien que l'aquaponie puisse être envisagée au milieu du développement, il existe un certain nombre de méthodes de production alimentaire alliées et novatrices qui s'harmonisent avec l'aquaponie et qui peuvent également être fusionnées avec l'aquaponie pour fournir des aliments de manière efficace et productive. Ces technologies comprennent l'algaponique, l'aéroponique, l'aéroaquaponique, la maraponique, l'haloponie, la technologie biofloc et l'aquaponie verticale. Bien que certains de ces systèmes aient fait l'objet de nombreuses années d'essais et de recherche, dans la plupart des cas, il faut beaucoup plus de recherche scientifique pour comprendre les processus intrinsèques au sein des systèmes, l'efficacité, les aspects de conception, etc., en plus de la capacité, des capacités et des avantages de l'association de ces systèmes avec aquaponique.
Mots-clés Aquaponie alternatives · Algaeponique · Aéroponique · Aquaeroponique · Biofloc Technologies · Digeponique · Haloponique · Maraponique · Vermiponique · Aquaponie verticale
- 12.1 Introduction
- 12.2 Aéroponique
- 12.3 Algaeponique
- 12.4 Maraponiques et Haloponiques
- 12.5 Aquaponie Verticale
- 12.6 Technologie biofloc (BFT) appliquée pour l'aquaponie
- 12.7 Digéponique
- 12.8 Vermiponique et Aquaponique
- Références
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B. Kotzen
École de design, Université de Greenwich, Londres, Royaume-Uni
M. G. C. Emerenciano
Université d'État de Santa Catarina (UDESC), Laboratoire d'aquaculture (LAQ), Laguna, SC, Brésil
CSIRO Agriculture et Alimentation, Programme Aquaculture, Bribie Island Research Centre, Bribie Island, QLD, Woorim, Australie
N. Moheimani
Directeur du centre de R-D sur les algues, École des sciences vétérinaires et de la vie, Université Murdoch, Murdoch, WA, Australie
G. M. Burnell
École des sciences biologiques, de la Terre et de l'environnement, University College Cork, Cork, Irlande
© L'auteur (s) 2019 301
S. Goddek et coll. (éd.), Aquaponics Food Production Systems, https://doi.org/10.1007/978-3-030-15943-6_12
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Aquaponics Food Production Systems contributors.
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12.1 Introduction
Original publication · Publié pour la première fois sur FarmHub Learn · Aquaponics Food Production Systems
Le présent chapitre traite d'un certain nombre de technologies alliées et alternatives clés qui élargissent ou ont le potentiel d'étendre la fonctionnalité/la productivité des systèmes aquaponiques ou sont des technologies associées/autonomes qui peuvent être reliées à l'aquaponie. La création et le développement de ces systèmes ont entre autres la capacité d'augmenter la production, de réduire les déchets et l'énergie et, dans la plupart des cas, de réduire la consommation d'eau. Contrairement à l'aquaponie, qui peut être considérée comme étant à un stade de développement au milieu ou à l'adolescence, les nouvelles approches discutées ci-dessous en sont à leurs balbutiements. Toutefois, cela ne signifie pas qu'il ne s'agit pas de technologies précieuses à part entière et qu'elles ont le potentiel de fournir des denrées alimentaires à l'avenir, de manière efficace et durable. Les méthodes discutées ci-dessous comprennent l'aéroponique, l'aéroaquaponique, l'algaponique, la technologie biofloc pour l'aquaponie, la maraponie et l'haloponie ainsi que l'aquaponie verticale.
12.2 Aéroponique
Original publication · Publié pour la première fois sur FarmHub Learn · Aquaponics Food Production Systems
12.2.1 Contexte
La National Aeronautics and Space Administration (NASA) des États-Unis décrit l'aéroponique comme étant le processus de culture des plantes en suspension dans l'air sans sol ni milieu permettant une production alimentaire propre, efficace et rapide. La NASA note en outre que _cultures peuvent être plantées et récoltées toute l'année sans interruption et sans contamination par le sol, les pesticides et les résidus, et que les systèmes aérotoniques réduisent également la consommation d'eau de 98 %, l'utilisation d'engrais de 60 % et éliminent complètement l'utilisation de pesticides. Il a été démontré que les plantes cultivées dans des systèmes aérotoniques absorbent plus de minéraux et de vitamines, ce qui rend les plantes plus saines et potentiellement plus nutritives (NASA Spinoff). D'autres avantages de l'aéroponique sont considérés comme :
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L'environnement de croissance peut être maintenu propre et stérile.
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Cela réduit les risques de maladies des plantes et la propagation de l'infection.
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Les semis ne s'étirent pas ou ne flétrissent pas pendant la formation des racines.
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Les semis sont facilement enlevés pour la transplantation sans choc de greffe.
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La croissance des semis est accélérée, ce qui entraîne une augmentation des cycles de culture et donc une augmentation de la production par an.
Pour Weathers et Zobel (1992), l'aéroponique est définie comme la culture de plantes et/ou de tissus entiers dont les racines ou le tissu entier sont alimentés par un brouillard air/eau (par opposition à l'immersion dans l'eau, le sol, la gélose nutritive ou d'autres substrates_). Pour eux, les plantes qui ne sont cultivées que partiellement avec leurs racines dans l'air et partie dans des solutions nutritives ou qui sont cultivées pendant une partie du temps dans l'air et une partie du temps en solution nutritive sont cultivées par un processus d'aérohydroponie et non par l'aréoponie.
Les systèmes aéroponiques fonctionnent ainsi en pulvérisant ou en brumisant la zone racinaire avec une solution nutritive. Les racines des plantes sont ainsi suspendues dans l'air et sont soumises à une pulvérisation/brouillard continu ou intermittente/périodique de gouttelettes d'eau riches en nutriments, sous forme de gouttelettes ou de brouillards très fins, avec des gouttelettes de 5 à 50 μm (microns). Il est habituel de trouver un kit « hobby/domestique » avec des tailles de gouttelettes de pulvérisation de 30—80 μm. Les atomiseurs à ultrasons ou brouillard sec produisent une taille de gouttelettes \ <5 μm, mais ces derniers nécessitent de l'air comprimé et des buses très fines, ou il peut être possible d'utiliser des transducteurs à ultrasons pour produire ces brumes.
En aéroponique, comme en hydroponique, l'apport en nutriments peut être optimisé et, dans une comparaison entre l'hydroponique et l'aéroponique, Hikosaka et al. (2014) notent qu'aucune différence n'a été observée entre la croissance et la qualité de récolte de la laitue en aéroponique à brouillard sec. Cependant, il y a eu une augmentation significative des taux de respiration racinaire et des taux de photosynthèse des feuilles. Ils soulignent également que ce système utilise également moins d'eau et qu'il peut être plus efficace et plus facile à gérer que l'hydroponie classique (Hikosaka et al., 2014). Dans un document de synthèse sur les technologies modernes de culture végétale en agriculture dans des environnements contrôlés, Lakhiar et al. (2018) notent que l'aéroponique « est considérée comme la meilleure méthode de culture végétale pour la sécurité alimentaire et le développement durable ».
12.2.2 Origine de l'aéroponique
Richard J. Stoner II est considéré comme le père de l'aéroponique. L'examen de l'aquaponie de la NASA (Clawson et al., 2000) indique que l'origine de l'aquaponie provient en grande partie de l'étude de la morphologie des racines, mais provient de la nature, par exemple des plantes, par exemple des orchidées qui poussent dans des zones tropicales où les brumes se produisent naturellement. Clawson et coll. (2000) notent le développement de l'aéroponique de B. T. Barker, qui « a réussi à cultiver des pommiers avec une pulvérisation », et de F. W. Wa, qui, en 1957, cultivait des tomates et des plants de café dans des brumes et appelait le processus « aéroponique ». En ce qui concerne l'étude de la morphologie des racines, Carter a utilisé en 1942 l'aéroponique comme moyen d'étudier les racines de l'ananas, et Klotz en 1944 a étudié les racines de l'avocat et des agrumes, puis de nombreux autres comme Hubick et Robertson ; Barak, Soffer et Burger ; Yurgalevitch et Janes ; et Dutoit, Weathers, et Briggs ont tous entrepris diverses expériences en aéroponique (voir Clawson et al., 2000 pour plus de détails).
12.2.3 Problèmes grandissants de l'aéroponique
Clawson et coll. (2000) rapportent les essais réalisés par Tibbits et coll. (1994) selon lesquels la brume continue peut « contribuer à la croissance fongique et bactérienne à proximité ou sur les plantes ». De plus, certains chercheurs ont constaté qu'en raison des fines gouttelettes et des systèmes de buée continue, il peut y avoir des difficultés « dans fournissant des nutriments à toutes les plantes où il y a une forte densité de plantes ». À cet égard, il a été démontré que la brumisation à intervalles fournit un système plus sain et des racines plus saines par rapport aux techniques de buée continue et hydroponique. L'utilisation d'intervalles rend également les plantes plus résistantes à toute interruption de la brumisation, les conditionnant à prospérer plus longtemps avec des niveaux d'humidité plus faibles, avec une réduction probable des niveaux d'agents pathogènes. Pour une brumisation efficace, la taille et la vitesse des gouttelettes sont également des paramètres aéroponiques importants. L'efficacité de la collecte de brume de la racine dépend de sa taille du filament, de sa taille de goutte et de sa vitesse » (Clawson et al., 2000).
12.2.4 Combinaison aquaponique et aéroponique
Alors qu'un certain nombre d'entrepreneurs et de passionnés encouragent la combinaison de l'aquaponie et de l'aéroponique, il y a un certain nombre de problèmes qui doivent être résolus si l'on considère cette technologie combo pour l'agriculture future. Un problème qui doit être résolu est le nom de ce système, et il est suggéré ici que nous appelons ce combosystem 'aquaeroponics'.
Alors qu'il existe de nombreuses vidéos et discussions sur le web, sur la combinaison de l'aéroponique et de l'aquaponie, le domaine est vide de littérature scientifique. Les discussions sur le Web soulèvent les questions de colmatage des pulvérisateurs de brouillard et la nécessité d'une filtration fine des solutions aquaponiques. Un autre problème lié à l'aquaéroponique est la possibilité pour les agents pathogènes de croître dans l'environnement humide et aéré, et des recherches seront nécessaires pour le vérifier. Une solution pour résoudre le problème des maîtresses est d'utiliser des vibrations ultrasonores pour créer les brumes, mais cela ne résout aucun problème qu'il peut y avoir avec la croissance des agents pathogènes.
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12.3 Algaeponique
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12.3.1 Contexte
Les microalgues sont des photoautotrophes unicellulaires (allant de 0,2 μm à 100 μm) et sont classées dans divers groupes taxonomiques. Les microalgues peuvent être trouvées dans la plupart des environnements, mais elles se trouvent surtout dans les milieux aquatiques. Le phytoplancton est responsable de plus de 45 % de la production primaire mondiale et produit plus de 50 % de l'Osub2/sub atmosphérique. En général, il n'y a pas de différence majeure dans la photosynthèse des microalgues et des plantes supérieures (Deppeler et al., 2018). Cependant, en raison de leur taille plus petite et de la réduction d'un certain nombre d'organites physiologiques compétitifs internes, les microalgues peuvent croître beaucoup plus rapidement que les plantes plus élevées (Moheimani et al., 2015). Les microalgues peuvent également se développer dans des conditions nutritives limitées et peuvent s'adapter à un plus large éventail de conditions environnementales (Gordon et Polle, 2007). Plus important encore, la culture de microalgues ne fait pas concurrence à la production de cultures vivrières en ce qui concerne les terres arables et l'eau douce (Moheimani et al., 2015). De plus, les microalgues peuvent utiliser efficacement les nutriments inorganiques provenant des effluents résiduels (Ayre et al., 2017). En général, la biomasse des microalgues contient jusqu'à 50 % de carbone, ce qui en fait un candidat idéal pour la biorestauration du COsub2/sub atmosphérique (Moheimani et al., 2012).
L'augmentation de l'agriculture et de l'élevage dans le monde entier a entraîné une augmentation importante de l'azote et du phosphore biologiquement disponibles entrant dans la biosphère terrestre (Galloway et al., 2004). L'élevage des cultures et des animaux ainsi que les systèmes d'égout contribuent de façon significative à ces charges en éléments nutritifs (Schoumans et al., 2014). L'infiltration de ces éléments nutritifs dans les cours d'eau peut causer d'énormes problèmes environnementaux tels que les efflorescences d'algues nuisibles et la mortalité massive des poissons. Par exemple, aux États-Unis, la pollution par les éléments nutritifs due à l'agriculture est reconnue comme l'une des principales sources d'eutrophisation (Sharpley et al., 2008). Le contrôle du flux de nutriments provenant des exploitations agricoles vers l'environnement ambiant entraîne des défis techniques et économiques qui doivent être surmontés pour réduire ces effets. Divers processus ont été mis au point avec succès pour traiter les effluents de déchets présentant des charges organiques élevées. Cependant, presque toutes ces méthodes ne sont pas très efficaces pour éliminer les éléments inorganiques de l'eau. En outre, certaines de ces méthodes sont assez coûteuses à utiliser. Une méthode simple de traitement des déchets organiques est la digestion anaérobie (AD). Le procédé AD est bien compris et, lorsqu'il est utilisé efficacement, il peut convertir plus de 90 % des matières organiques des eaux usées en biométhane et en COSub2/sub (Parkin et Owen, 1986). Le méthane peut être utilisé pour produire de l'électricité et la chaleur produite peut être utilisée à diverses fins supplémentaires. Cependant, le procédé AD entraîne la création d'un effluent de digestion anaérobie (ADE) qui est très riche en phosphate inorganique et en azote ainsi qu'en COD élevée (demande en oxygène carbonique). À certains endroits, cet effluent peut être traité à l'aide de microalgues et de macroalgues (Ayre et al., 2017).
12.3.2 Systèmes de croissance des algues
Depuis que le Comité des Nations Unies a recommandé que les cultures agricoles conventionnelles soient complétées par des aliments riches en protéines d'origine non conventionnelle, les microalgues sont devenues des candidats naturels (Richmond et Becker, 1986). La première culture de microalgues a été réalisée en 1890 en cultivant \ Chlorella vulgaris (Borowitzka 1999). En raison du fait que les microalgues se divisent normalement à un certain moment de la journée, le terme cyclostat a été développé afin d'introduire un cycle clair/sombre (circadien) dans la culture (Chisholm et Brand, 1981). La culture à grande échelle des microalgues et l'utilisation partielle de leur biomasse, en particulier comme base pour certains produits tels que les lipides, ont probablement commencé sérieusement dès 1953 dans le but de produire des aliments à partir d'une culture à grande échelle de *Chlorella \ * (Borowitzka 1999). Typiquement, les algues peuvent être cultivées en liquide à l'aide d'étangs ouverts (Borowitzka et Moheimani, 2013), de photobioréacteurs fermés (Moheimani et al., 2011) ou d'une combinaison de ces systèmes. Les algues peuvent également être cultivées sous forme de biofilms (Wijihastuti et al., 2017).
Photobioréacteurs fermés (après Moheimani et al. 2011) : Les cultures d'algues fermées (photobioréacteurs) ne sont pas exposées à l'atmosphère mais sont recouvertes d'un matériau transparent ou contenues dans des tubes transparents. Les photobioréacteurs ont l'avantage distinct de prévenir l'évaporation. Les photobioréacteurs fermés et semi-fermés sont principalement utilisés pour la production de produits algues de grande valeur. En raison du coût global des dépenses d'exploitation (OPEX) et des dépenses en capital (CAPEX), les photobioréacteurs fermés sont moins économiques que les systèmes ouverts. D'un autre côté, il y a moins de contamination et moins de pertes de COSub2/Sub, et en créant des conditions de culture reproductibles et une flexibilité dans la conception technique, cela en fait un bon substitut aux étangs ouverts. Certaines des faiblesses des systèmes fermés peuvent être surmontées par (a) la réduction de la trajectoire lumineuse, (b) la résolution de la complexité du cisaillement (turbulence), la réduction de la concentration d'oxygène et (c) la mise en place d'un système de régulation de la température. Les photobioréacteurs fermés sont principalement divisés en : a) charboys, b) tubulaires, c) airlift et d) photobioréacteurs à plaques.
Étangs ouvert (après Borowitzka et Moheimani 2013) : les étangs ouverts sont le plus couramment utilisés pour la culture de microalgues en plein air à grande échelle. La principale production commerciale d'algues est basée sur des canaux ouverts (chemins de roulement) qui sont moins chers, plus faciles à construire et à exploiter par rapport aux photobioréacteurs fermés. En outre, la croissance des microalgues rencontre moins de difficultés dans les systèmes de culture ouverts que dans les cultures fermées. Cependant, quelques espèces de microalgues (p. ex. Dunaliella salina, Spirulina sp., Chlorella sp.) ont été cultivées avec succès dans des étangs ouverts. Les coûts de production commerciale de microalgues sont élevés, approximativement compris entre 4 et 20 \ $US/GSUP-1/SUP. La culture commerciale de microalgues en plein air à grande échelle s'est développée au cours des 70 dernières années, et des étangs encore (non agités) et agités ont été développés et ont été utilisés sur une base commerciale. Les très grands étangs ouverts non agités sont simplement construits à partir d'étangs naturels avec des lits ouverts dont la profondeur est généralement inférieure à 0,5 m. Dans certains petits étangs, la surface peut être recouverte de feuilles de revêtement en plastique. Les étangs ouverts non agités représentent la méthode de culture commerciale la plus économique et la moins technique et ont été utilisés commercialement pour la production de Dunaliella salina β-carotène en Australie. Ces étangs sont principalement limités à des microalgues en croissance qui sont capables de survivre dans de mauvaises conditions ou qui ont un avantage concurrentiel qui leur permet de dépasser les contaminants tels que les protozoaires, les microalgues indésirables, les virus et les bactéries. D'autre part, les étangs agités ont l'avantage d'un régime de mélange. La plupart des étangs agités sont soit (a) des étangs circulaires avec des agitateurs rotatifs, soit (b) des étangs simples ou raccordés.
Les étangs de culture circulaire ont été principalement utilisés pour la culture à grande échelle de microalgues, en particulier en Asie du Sud-Est. Les étangs circulaires atteignant 45 m de diamètre et généralement 0,3 à 0,7 m de profondeur sont découverts, mais certains exemples sont recouverts de dômes en verre. Les faibles contraintes de cisaillement nécessaires à la production de microalgues sont produites dans ces systèmes, en particulier au centre de l'étang, ce qui constitue un avantage distinct de ce type de systèmes. Certains inconvénients comprennent des structures en béton coûteuses, une utilisation inefficace des sols avec de grandes empreintes, des difficultés à contrôler le mouvement du dispositif d'agitation et le coût supplémentaire de la fourniture de COSub2/Sub.
Les pistes de course à roues à aubes sont le système commercial le plus courant de culture des microalgues. Les pistes de course sont généralement construites en un seul canal ou en tant que canaux reliés. Les pistes sont généralement peu profondes (0,15 à 0,25 m de profondeur), sont construites en boucle et couvrent normalement une superficie d'environ 0,5 à 1,5 ha. Les pistes de course sont surtout utilisées et recommandées pour la culture commerciale majeure de trois espèces de microalgues, dont Chlorella, Spirulina et Dunaliella. Un risque élevé de contamination et une faible productivité, résultant principalement de mauvais régimes de mélange et de pénétration de la lumière, sont les principaux inconvénients de ces systèmes ouverts. Dans les chemins de roulement, des concentrations de biomasse allant jusqu'à 1000 mg de poids sec.LSUP-1/SUP et des productivités de 20 g de poids sec.msup2/sup.dsup-1/sup ont été montrées possibles.
Le prix de la production de microalgues rend la réalisation économique fortement tributaire de la commercialisation de produits coûteux et exclusifs, pour lesquels la demande est naturellement restreinte. Les chemins de roulement sont également le système de culture le plus utilisé pour le traitement des eaux usées (Parks et Craggs, 2010).
Culture solide (après Wijihastuti et al. 2017) : Une autre méthode de culture de microalgues consiste à immobiliser les cellules dans une matrice polymère ou à les attacher à la surface d'un support solide (biofilm). En général, le rendement en biomasse de ces cultures de biomasse est supérieur d'au moins 99 % à celui des cultures à base liquide. L'assèchement est l'une des parties les plus coûteuses et les plus énergivores de toute production d'algues de masse. Le principal avantage de la croissance du biofilm est la possibilité de réduire le processus d'assèchement et la consommation d'énergie qui y est associée et donc les coûts. La culture du biofilm peut également augmenter la capture de la lumière cellulaire, réduire le stress environnemental (p. ex. pH, salinité, toxicité des métaux, irradiance très élevée), réduire le coût de production et réduire la consommation d'éléments nutritifs. Des méthodes de culture à base de solides peuvent être utilisées pour le traitement des eaux usées (élimination des nutriments et des métaux). Il existe trois méthodes principales pour la culture du biofilm : (a) 100% immergé directement dans un milieu, (b) partiellement immergé dans un milieu et (c) utiliser un substrat poreux pour délivrer les nutriments et l'humidité du milieu aux cellules.
12.3.3 Besoins en éléments nutritifs pour la croissance des algues
Un certain nombre de facteurs physiques, chimiques et biologiques inhibiteurs peuvent inhiber la production élevée de microalgues. Elles sont décrites dans le tableau 12.1.
Une connaissance de base des limites critiques de croissance est probablement le facteur le plus essentiel avant d'appliquer une microalgue à n'importe quel procédé. La lumière est de loin le facteur limitant le plus important qui affecte la croissance de n'importe quelle algue. La température est également un facteur critique pour la production d'algues massives (Moheimani et Parlevliet, 2013). Cependant, ces variables sont difficiles à contrôler (Moheimani et Parlevliet, 2013). Outre la lumière et la température, les nutriments sont le facteur limitant le plus important pour la croissance de n'importe quelle algue (Moheimani et Borowitzka, 2007) et chaque espèce de microalgues a tendance à avoir ses propres besoins en nutriments optimaux. Les nutriments les plus importants sont l'azote, le phosphore et le carbone (Oswald, 1988). La plupart
table tbody tr Facteurs thabiotiques/th td Lumière (qualité, quantité) /td /tr tr class="impair » td/td td Température /td /tr tr class="même » td/td td Concentration en nutriments /td /tr tr class="impair » td/td td Osub2/sub /td /tr tr class="même » td/td td COSub-2/Sub et pH /td /tr tr class="impair » td/td td Salinité /td /tr tr class="même » td/td td Produits chimiques toxiques /td /tr tr class="impair » Facteurs THbiotiques/th td Pathogènes (bactéries, champignons, virus) /td /tr tr class="même » td/td td Concurrence par d'autres algues /td /tr tr class="impair » Thoperational Facteurs/th td Cisaillement produit par mélange /td /tr tr class="même » td/td td Taux de dilution /td /tr tr class="impair » td/td td Profondeur /td /tr tr class="même » td/td td Fréquence de récolte /td /tr tr class="impair » td/td td Ajout de bicarbonate /td /tr /tbody /table
Tableau 12.1 Limites de croissance et de productivité des microalgues (Moheimani et Borowitzka, 2007)
les algues répondent à la limitation de l'azote en augmentant leur teneur en lipides (Moheimani, 2016). Par exemple, Shifrin et Chisholm (1981) ont rapporté que chez 20 à 30 espèces de microalgues qu'ils ont examinées, les algues ont augmenté leur teneur en lipides sous privation de N. Le phosphore est également un élément nutritif important nécessaire à la croissance des microalgues, car il joue un rôle essentiel dans le métabolisme et la régulation des cellules, puisqu'il participe à la production d'enzymes, de phospholipides et de composés fournissant de l'énergie (Smith, 1983). Les études de Brown et Button (1979) sur l'algue verte Selenastrum capricornutum ont montré une limitation apparente de la croissance lorsque la concentration de phosphate du milieu était inférieure à 10 nM. Le COSub2/Sub est également un nutriment essentiel pour atteindre une productivité élevée des algues (Moheimani, 2016). Par exemple, si le COSub2/Sub n'est pas ajouté à la culture d'algues, la productivité moyenne peut être réduite jusqu'à 80 % (Moheimani, 2016). Cependant, l'ajout de COSub2/sub aux étangs d'algues est plutôt coûteux (Moheimani, 2016). Le moyen le plus économique d'introduire le COSub2/Sub dans un milieu de culture est le transfert direct du gaz dans le milieu en faisant des bulles à travers des pierres poreuses frittées ou en utilisant des tuyaux sous des feuilles de plastique immergées comme injecteurs COSub2/Sub (Moheimani 2016). Malheureusement, dans toutes ces méthodes, il y a encore une forte perte de COSub2/Sub dans l'atmosphère en raison du temps de rétention court des bulles de gaz dans la suspension d'algues.
Bien que l'ajout de N, P et C soit essentiel, d'autres nutriments influent également sur la croissance et le métabolisme des microalgues. Un manque d'autres nutriments, comme le manganèse (Mn) et divers autres cations (MgSUP2+/SUP, KSUP+/SUP et CaSUP2+/SUP), est également connu pour réduire la croissance des algues (Droop, 1973). Les oligo-éléments sont également essentiels à la croissance des microalgues et certaines microalgues ont également besoin de vitamines pour leur croissance (Croft et al., 2005). Une façon efficace et peu coûteuse de fournir des nutriments consiste à combiner la culture d'algues et le traitement des eaux usées, dont il est question immédiatement ci-dessous.
12.3.4 Traitement des algues et des eaux usées
Compte tenu de l'augmentation de la détérioration de l'environnement et de la nécessité accrue de produire des sources d'alimentation et d'énergie de remplacement, il y a un élan pour étudier la faisabilité des traitements biologiques des eaux usées associés à la récupération des ressources. Les traitements des eaux usées des microalgues ont été particulièrement attrayants, en raison des activités photosynthétiques des algues, où la lumière est transférée dans la biomasse rentable. Dans certaines conditions, la biomasse des microalgues cultivées dans les eaux usées peut être équivalente ou supérieure à celle des espèces végétales supérieures. Ainsi, le procédé peut transformer un produit déchet en produits utiles (p. ex. aliments pour animaux, aliments pour aquaculture, bio-engrais et bioénergie). Ainsi, l'effluent des déchets n'est plus un produit déchet négatif, mais il devient un substrat précieux pour la production de substances importantes et une biorestauration réussie des eaux usées microalgues est signalée depuis plus d'un demi-siècle (Oswald et Gotass, 1957 ; Delrue et al., 2016). La phytorestauration des algues fournit en effet une solution écologique favorable au traitement des eaux usées, car elle peut utiliser efficacement les nutriments organiques et inorganiques (Nwoba et al., 2017). Les cultures de microalgues présentent un potentiel énorme pour les étapes ultérieures du traitement des eaux usées, en particulier pour réduire le 'N', 'P' et 'COD' (Nwoba et al., 2016). De plus, la capacité accrue des microalgues à se développer grâce à différentes conditions nutritionnelles telles que les conditions photoautotrophes, mixotrophes et hétérotrophes améliore également sa capacité à éliminer différents types de polluants et de produits chimiques des matrices aqueuses. La capacité des microalgues à séquestrer le carbone (COSub2/Sub) permet la biorestauration du COSub2/Sub. La relation algal-bactérie synchronisée établie est également idéalement synergique pour la biorestauration des eaux usées (Munoz et Guieysse, 2006). Grâce à la photosynthèse, les microalgues fournissent l'oxygène nécessaire aux bactéries aérobies pour la minéralisation de la matière organique ainsi que l'oxydation de NHsub4/Subsup+/SUP (Munoz et Guieysse 2006). En retour, les bactéries fournissent du dioxyde de carbone pour la croissance des microalgues, ce qui réduit considérablement la quantité d'oxygène nécessaire pour le processus global de traitement des eaux usées (Delrue et al., 2016). En général, les effluents de déchets dont le rapport carbone/azote est faible sont fondamentalement adaptés à la croissance d'organismes photosynthétiques. Plus important encore, le traitement des eaux usées domestiques et agricoles par microalgues est une option attrayante car la technologie est relativement facile et nécessite une très faible énergie par rapport à la norme de traitement des effluents. L'optimisation du traitement des eaux usées par les microalgues dans les grands bassins de circulation est attrayante car elle combine le traitement efficace d'un produit de déchets nocifs et la production d'une biomasse d'algues potentiellement riche en protéines. La figure 12.1 résume un système en boucle fermée pour le traitement des déchets organiques par combinaison de la digestion anaérobie et de la culture des algues.
12.3.5 Algues et Aquaponie
Les microalgues en aquaculture et dans les systèmes aquaponiques sont le plus souvent considérées comme une nuisance car elles peuvent limiter les flux d'eau en obstruant les tuyaux, en consommant de l'oxygène,

Fig. 12.1 Système de traitement intégré pour l'utilisation de la culture d'algues pour le traitement des déchets organiques et des utilisateurs finaux potentiels. (Le processus est conçu à partir d'informations provenant d'Ayre et al. 2017 et de Moheimani et al. 2018 )
peut attirer les insectes, réduire la qualité de l'eau et, lors de la décomposition, peut appauvrir l'oxygène. Cependant, une expérience d'Addy et al. (2017) montre que les algues peuvent améliorer la qualité de l'eau dans un système aquaponique, aider à contrôler les baisses de pH liées au processus de nitrification, générer de l'oxygène dissous dans le système, « produire des acides gras polyinsaturés comme aliment à valeur ajoutée pour les poissons, ajouter de la diversité et améliorer résilience au système ». L'un des « saints Graaux » de l'aquaponie est de produire au moins une partie de la nourriture qui est nourrie aux poissons dans le cadre du système et c'est ici que des recherches sont nécessaires pour produire des algues qui pourraient être cultivées avec une partie de l'eau aquaponique, probablement dans une boucle séparée, qui peut ensuite être alimentée dans le cadre de la régime alimentaire pour le poisson.
12.4 Maraponiques et haloponiques
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Bien que l'aquaponie d'eau douce soit la technique aquaponique la plus couramment décrite et pratiquée, les ressources en eau douce destinées à la production alimentaire (agriculture et aquaculture) sont de plus en plus limitées et la salinité des sols augmente progressivement dans de nombreuses régions du monde (Turcios et Papenbrock 2014). Cela a suscité un intérêt accru et/ou une évolution vers d'autres sources d'eau (p. ex. l'eau saumâtre à hautement saline ainsi que l'eau de mer) et l'utilisation de poissons euryhaline ou d'eau salée, de plantes halophytiques, d'algues marines et de glycophytes à faible tolérance au sel (Joesting et al., 2016). Il est intéressant de noter que si la quantité de saline dans les eaux souterraines n'est estimée qu'à 0,93 % des ressources mondiales totales en eau (12 870 000 kmsup3/sup), c'est plus que les réserves souterraines d'eau douce (10 530 000 kmsup3/sup) qui représentent 30,1 % de l'ensemble des réserves d'eau douce (Appelbaum et Kotzen 2016).
L'utilisation de l'eau saline en aquaponie est un développement relativement nouveau et, comme pour la plupart des nouveaux développements, les termes utilisés pour décrire la gamme ou la hiérarchie des types doivent être établis sur une base solide. Dans sa brève histoire, le terme maraponique (c.-à-d. aquaponique marine) a été inventé pour l'aquaponie de l'eau de mer (SA), c'est-à-dire les systèmes qui utilisent l'eau de mer ainsi que l'eau saumâtre (Gunning et al., 2016). Ces systèmes sont principalement situés sur terre, dans les zones côtières et, dans le cas de la SA, à proximité d'une source d'eau de mer. Mais il y a des poissons et des plantes qui poussent et peuvent être utilisés dans des unités aquaponiques où les niveaux de salinité de l'eau varient. Ainsi, s'il est étymologique d'utiliser le terme « maraponique » pour les aquaponiques d'eau de mer, il est moins logique de qualifier aquaponiques d'eau saumâtre en utilisant ce terme. Nous suggérons donc d'ajouter un nouveau terme au lexique aquaponique, c'est-à-dire « haloponie », dérivant du mot latin halo signifiant sel et combinant cela avec des poniques suffixe. Ainsi, la maraponie est un système d'aquaculture multitrophique intégrée sur terre (AMTI) combinant la production aquacole de poissons marins, de crustacés marins, de mollusques marins, etc. avec la production hydroponique de plantes aquatiques marines (algues marines, algues marines et halophytes d'eau de mer, par exemple) à l'aide de plantes océaniques force de l'eau de mer (environ 35 000 ppm [35 g/L]). Cependant, les systèmes aquaponiques utilisant de l'eau saline au-dessous des niveaux océaniques dans une gamme de salinités devraient être appelés haloponiques (eau légèrement saline —1000 à 3000 ppm [1—3 g/L], modérément saline 3000—10 000 ppm [3—10 g/L] et salinité élevée de 10 000—35 000 ppm [10—35 g/L]). Ces systèmes sont également des systèmes d'AMTI sur terre combinant la production aquacole et la production hydroponique de plantes aquatiques, mais les poissons et les plantes sont tous deux adaptés ou bien poussent dans ce que l'on peut appeler l'eau saumâtre.
Bien que le concept de maraponie soit très nouveau, un intérêt pour la mariculture intégrée basée sur les algues marines a commencé à apparaître dans les années 1970, à partir d'une échelle de laboratoire puis à des essais pilotes en plein air. Dans certaines des premières études expérimentales, Langton et coll. (1977) ont démontré avec succès la croissance de l'algue rouge, Hypnea musciformis, cultivée dans des bassins contenant des effluents d'élevage de mollusques. Alternativement, les cultures qui seraient habituellement classées comme glycophytes, comme la tomate commune (Lycopersiçon esculentum), la tomate cerise (Lycopersiçon esculentum var. Cerasiforme) et le basilic (Ocimum basilicum), peuvent atteindre des niveaux de production remarquablement réussis à une salinité allant jusqu'à 4 g/L (4000 ppm) et sont souvent considérés comme ayant des niveaux de tolérance faibles et modérés au sel (à ne pas confondre avec les véritables halophytes résistants à des salinités élevées). Parmi les autres cultures qui tolèrent des salinités faibles et modérées, mentionnons le navet, le radis, la laitue, la patate douce, le haricot, le maïs, le chou, les épinards, les asperges, les betteraves, les courges, le brocoli et le concombre (Kotzen et Appelbaum, 2010 ; Appelbaum et Kotzen, 2016). Par exemple, Dufault et al. (2001) et Dufault et Korkmaz (2000) ont expérimenté des déchets de crevettes (matières fécales de crevettes et aliments décomposés) comme engrais pour la production de brocoli (Brassica oleracea italica) et de poivron (Capsicum annuum), respectivement. Bien que leurs études n'aient pas fait appel à des techniques maraponiques, elles portaient sur des plantes généralement cultivées à l'aide de techniques aquaponiques (d'eau douce). Par conséquent, en raison de leur tolérance à la salinité, ces cultures ont un potentiel énorme en tant qu'espèces candidates à la production dans des systèmes haloponiques utilisant des salinités faibles à moyennes.
Récemment, un certain nombre d'études ont montré que les halophytes peuvent être irrigués avec des eaux usées aquacoles provenant de systèmes marins à l'aide de techniques hydroponiques ou dans le cadre d'un système aquacole recirculant (RAS). Waller et al. (2015) ont démontré la faisabilité du recyclage des nutriments à partir d'un RAS d'eau salée (16 000 ppm) pour le bar de mer européen (D. labrax) par la production hydroponique de trois plantes halophytiques : Tripolium pannonicum (aster marin), Plantago coronopus (corne de buck) et _ Salicornia dolichostachya_ (glasswort à longues pointes).
La majorité des travaux maraponiques menés jusqu'à présent implique l'intégration de deux niveaux trophiques — plantes/algues et poissons. Cependant, un exemple de système intégrant plus de deux niveaux trophiques peut être vu dans une expérience menée par Neori et al. (2000), qui ont conçu un petit système pour la culture terrestre intensive de l'ormeau japonais (Haliotis discus hannai), des algues (Ulva lactuca et Gracilaria conferta) et des granulés daurade dorée (Sparus aurata). Ce système consistait en eau de mer non filtrée (2400 L/jour) pompée dans deux bassins d'ormeaux et drainée dans un réservoir à poissons et enfin dans une unité de filtrage et de production d'algues avant d'être rejetée en mer. Des mollusques d'alimentation filtrante pourraient également être utilisés dans un tel système. Kotzen et Appelbaum (2010) et Appelbaum et Kotzen (2016) ont comparé la croissance des légumes communs utilisant de l'eau potable et de l'eau modérément saline (4187—6813 ppm) et ont constaté que le basilic (Ocimum basilicum), le céleri (Apium graveolens), le poireau (Allium ampeloprasum porrum), la laitue (Lactuca sativa — divers types), Bette de blette (Beta vulgaris. 'cicla'), les oignons de printemps (Allium cepa) et le cresson (Nasturtium officinale) ont très bien fonctionné.
La maraponie (SA) et l'haloponie offrent un certain nombre d'avantages par rapport aux méthodes traditionnelles de production de poissons et de cultures. Parce qu'ils utilisent de l'eau salée (marine à saumâtre), il y a une dépendance réduite à l'égard de l'eau douce qui, dans certaines parties du monde, est devenue une ressource très limitée. Il est généralement pratiqué dans un environnement contrôlé (p. ex. une serre, des réservoirs à débit contrôlé), ce qui offre de meilleures possibilités de production intensive. De nombreux systèmes maraponiques et haloponiques sont fermés RAS avec des biofiltres organiques et/ou mécaniques et, par la suite, la réutilisation de l'eau est élevée, la pollution des eaux usées est considérablement réduite ou éliminée, et les contaminants sont éliminés ou traités. Même les systèmes qui ne sont pas RAS peuvent réduire considérablement l'excès de nutriments dans les eaux usées avant leur rejet. De plus, la présence de contaminants dans les systèmes maraponiques et haloponiques non RAS peut être réduite ou éliminée grâce à l'utilisation d'eau contenant de faibles concentrations de contaminants naturels et à l'utilisation d'espèces aquafeeds de remplacement qui ne contiennent pas de dioxines ou de PCD (p. ex. aliments nouveaux fabriqués à partir de macroalgues). Cette amélioration de la qualité de l'eau réduit le risque d'apparition de la maladie et la nécessité d'utiliser des antibiotiques est donc considérablement réduite. En raison de leur configuration polyvalente et de leurs faibles besoins en eau, la maraponie et l'haloponie peuvent être mises en œuvre avec succès dans une grande variété de milieux, des zones côtières fertiles aux déserts arides (Kotzen et Appelbaum 2010), ainsi que dans les établissements urbains ou périurbains. Un autre avantage potentiel est que bon nombre des espèces qui conviennent à ces systèmes ont une valeur commerciale élevée. Par exemple, le bar européen euryhalin (Dicentrarchus labrax) et la daurade dorade (Sparus aurata) peuvent obtenir un prix de marché de 9 €/kg et 6 €/kg, respectivement. En outre, les halophytes comestibles ont tendance à avoir un prix de marché élevé, les agretti de mer (Salsola soda), par exemple, ayant un prix de marché de 4 à 4,5 €/kg et le samphire de marais (Salicornia europaea) se vendant à 18 €/kg dans les supermarchés.
La preuve est donc convaincante. La maraponie et l'haloponie constituent un domaine dynamique et en croissance rapide qui a le potentiel de fournir un certain nombre de services aux communautés, dont beaucoup sont explorés ailleurs dans cette publication.
12.5 Aquaponie verticale
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12.5.1 Introduction
Alors que l'aquaponie peut être considérée comme faisant partie d'une solution globale visant à accroître la production alimentaire de manière plus durable et plus productive et que la culture d'aliments dans les zones urbaines est désormais reconnue comme faisant partie de la solution à la sécurité alimentaire et à une crise alimentaire mondiale (Konig et al. 2016), les systèmes aquaponiques peuvent eux-mêmes devenir plus productives et durables en adoptant des technologies de culture alternatives et en tirant parti des technologies émergentes telles que l'agriculture verticale et les murs vivants (Khandaker et Kotzen 2018). De plus, en étant peu encombrants, ils peuvent être mieux intégrés dans les zones urbaines.
Dans les pays développés, la plupart des systèmes aquaponiques sont placés dans des serres pour contrôler la température ; dans le nord de l'Europe et de l'Amérique du Nord, par exemple, les températures hivernales sont trop froides en hiver et dans les régions méditerranéennes comme l'Espagne, l'Italie, le Portugal, la Grèce et Israël, les températures estivales sont trop chaudes. Il y a bien sûr de nombreux avantages supplémentaires à cultiver des aliments dans des serres contrôlées, comme la capacité de réguler l'humidité relative et de contrôler le mouvement de l'air, de mettre en quarantaine les poissons ainsi que les plantes contre les maladies et les ravageurs et de pouvoir éventuellement ajouter du COSub2/Sub, pour favoriser la croissance des plantes. Cependant, la culture de produits dans une serre peut facilement augmenter les coûts grâce à (a) les coûts en capital de la serre (une estimation générale de US \ 350 $US msup2/sup Arnold 2017) et (b) les infrastructures connexes telles que les contrôles microclimatiques qui comprennent les systèmes de chauffage et de refroidissement et l'éclairage. En plus des coûts d'infrastructure initiaux, il y a aussi les coûts spécifiques de production de serre, qui comprennent l'énergie et l'alimentation électrique pour le chauffage et le refroidissement ainsi que l'éclairage.
La plupart des systèmes aquaponiques tels que le système de l'Université de l'île vierge (UVI) (figure 12.1), conçu par le Dr James Rakocy et ses collègues, utilisent des réservoirs ou des lits de culture horizontaux, imitant les modèles traditionnels de culture arable pour produire des légumes (Khandaker et Kotzen 2018). En d'autres termes, le système s'appuie sur des rangées horizontales de plantes généralement élevées autour du niveau de la taille, de sorte que les tâches de gestion liées aux plantes puissent être facilement entreprises. Des développements parallèles dans les technologies de l'agriculture verticale et des murs vivants sont apparus presque au même moment que l'aquaponie a évolué et en est de même au stade de développement adolescent. De même que dans l'aquaponie, à mesure que de plus en plus de personnes s'impliquent, il y a une augmentation concomitante des systèmes et du développement technologique pour augmenter la productivité et réduire les coûts. Le couplage de systèmes de culture verticaux (systèmes d'élevage verticaux et murs vivants) plutôt que de lits horizontaux avec les bassins de poisson et de filtration est potentiellement un moyen clé d'accroître la productivité, car il devrait être possible d'augmenter le nombre de légumes cultivés par rapport aux quantités produites dans les lit horizontal aquaponique. Les systèmes aquaponiques UVI (fig. 12.2) produisent environ 32 plantes par mètre carré (Al-Hafedh et al. 2008), selon l'espèce et le cultivar cultivés, mais comme le notent Khandaker et Kotzen (2018), environ 96 plantes peuvent être cultivées par mètre carré en utilisant des éléments dos à dos de la Terapia Urbana [1] Système LW qui est plus de trois fois la densité

Fig. 12.2 Diagramme schématique d'un système UVI typique illustrant le rapport entre les réservoirs de poissons, les filtres et les réservoirs de culture, qui est de 2:1:5. Cela montre que la plus grande surface est subsumée par les plantes et c'est dans cette zone que l'on peut envisager des économies d'espace. (Khandaker et Kotzen 2018)
par rapport au système de culture horizontal UVI ». Une estimation prudente devrait au moins doubler la quantité maximale cultivée dans des lits horizontaux pour atteindre 64 plantes/msup2/sup. Dans une expérience avec la laitue (Lactuca sativa L. cv. « Little Gem') utilisant des lits horizontaux et des colonnes plantées, plantées à des densités similaires, Touliatos et al. (2016) suggèrent que le « système d'agriculture verticale (VFS) offre une alternative attrayante aux systèmes de croissance hydroponique horizontaux (et) que d'autres augmentations du rendement pourraient être obtenues en intégrant éclairage artificiel dans le VFS '.
**Systèmes d'agriculture verticaux (VFS) **
Avant de discuter des exigences spécifiques pour les systèmes verticaux, nous devons discuter des types de systèmes disponibles. Dans VFS, il existe trois types génériques principaux (fig. 12.3) :
- Lits horizontaux empilés : Au lieu d'avoir un seul lit de croissance horizontal, les lits sont empilés comme des étagères en niveaux. Cette disposition signifie que dans une serre, seul le lit supérieur sera exposé à la lumière naturelle directe et qu'une lumière supplémentaire doit être fournie à tous les niveaux. Ceci est généralement fourni directement sous le lit de croissance ci-dessus. En principe, cela pourrait signifier que les lits de croissance pourraient être empilés aussi haut que la serre le permet, mais bien sûr, faire pousser des choses en hauteur signifie une plus grande difficulté dans la gestion du système, y compris la plantation, l'entretien et la récolte, nécessitant des élévateurs à ciseaux et une énergie supplémentaire pour pomper de l'eau riche en éléments nutritifs à tous les niveaux. Selon Bright Agrotech (Storey 2015), jusqu'à quatre niveaux est rentable et tout ce qui est supérieur n'est pas rentable. Storey (2015) note en outre que la main-d'œuvre augmente de 25 % aux deuxième, troisième et quatrième niveaux lorsqu'un élévateur à ciseaux est nécessaire (figure 12.3, illustration A).

Fig. 12.3 Systèmes d'élevage verticaux et leurs dispositifs d'éclairage
-
Systèmes à tour verticale (VTS) : Les systèmes à tour verticale comprennent des systèmes qui poussent des plantes dans des réseaux verticaux à l'intérieur d'un conteneur ou d'une série de modules empilés. Selon le système, les plantes sont cultivées dans une direction ou si, par exemple, elles sont plantées sous une forme tubulaire, alors elles peuvent être disposées face à n'importe quelle direction. Un exemple de système de réseau vertical, où les plantes sont cultivées face à une seule direction est le ZipGrowSuptm/SUP qui sont soit suspendues soit supportées en rangées (figure 12.3, illustration B1). Les rangées entre elles mesurent environ 0,5 mètre (20 pouces). La culture de manière plus tridimensionnelle se produit avec des systèmes empilés ou dans des systèmes tubulaires qui permettent de cultiver plus de plantes, mais l'éclairage est plus complexe (figure 12.3, illustration B2).
-
Niveaux étagés : Ces systèmes contiennent des abreuvoirs rigides ou mobiles. Le SkyGreens VFS de Singapour utilise un système d'auge rotatif qui déplace les abreuvoirs vers le haut et vers la lumière. La lumière naturelle supplémentaire est plus importante vers le haut et moins en bas (figure 12.3, illustration C1). D'autres systèmes de niveau sont étagés de sorte que chaque niveau ait une interface libre avec la lumière d'en haut, qu'il s'agisse de lumière naturelle provenant du toit de la serre ou de lumière artificielle. Mais ces systèmes doivent être assez bas pour que les gens atteignent les plantes (Fig. 12.3, Illustration C2).
Murs de Séjour
Les murs vivants n'ont pas encore été utilisés en aquaponie, sauf dans un certain nombre de systèmes d'essai tels que l'Université de Greenwich, Londres (Khandaker et Kotzen 2018). Alors que la plupart des VFS utilisent des canaux de culture de la technique du film nutritif (NFT) ou des blocs de laine minérale encapsulés, les LW utilisent parfois aussi des substrats de type sol dans des pots ou des auges, qui fournissent le milieu d'enracinement. Bien que cela soit parfait pour la culture de plantes ornementales ainsi que de légumes et d'herbes, lorsqu'il est couplé avec des bassins à poissons, tout ajout de sol au système peut compliquer le caractère microbien du système et nuire aux poissons. Ceci est cependant inconnu et nécessite des recherches. Des expériences menées à l'Université de Greenwich (Khandaker et Kotzen 2018) indiquent que, à partir d'un certain nombre de substrats inertes uniques testés (y compris l'hydroléica, la perlite, la paille, la mousse de sphagnum_, la laine minérale et la fibre de coco), la fibre de coco et la laine minérale étaient supérieures en termes de pénétration racinaire et la croissance des racines dans la laitue (Lactuca sativa).
Vertical v. Horizontal : Facteurs à considérer
Il y a quatre aspects clés qui doivent être pris en compte lors de la comparaison des avantages (productivité et durabilité) de la culture verticale par rapport à la culture horizontale. Il s'agit de (1) l'espace, (2) l'éclairage, (3) l'énergie et (4) les coûts du cycle de vie.
- Espace
Les avantages de pouvoir cultiver des produits verticalement, dos à dos, doivent être équilibrés avec la quantité d'espace nécessaire pour assurer une répartition uniforme de l'éclairage ainsi que l'espace de rangées nécessaire à la gestion et à la maintenance. La largeur d'une rangée dans les systèmes hydroponiques varie. Comme on l'a noté, le système standard ZipGrowSuptm/SUP est d'environ 0,5 mètre, alors que la largeur habituelle des rangées pour la culture des tomates et des concombres varie de 0,9 à 1,2 mètre (Badgery-Parker et James, 2010). La culture de plantes plus petites comme la laitue et les herbes comme le basilic peut permettre des rangées plus étroites, mais bien sûr, la largeur des rangées doit veiller à ce que les produits ne soient pas compromis par le déplacement d'objets tels que les chariots et les élévateurs à ciseaux. Un problème clé avec la croissance verticale est le conflit qui se produit entre avoir des rangées fixes et un éclairage fixe, qui doit être situé dans les rangées entre les façades de plantation. Ces lumières empêcheront les mouvements des personnes et, par conséquent, soit les lumières doivent faire (i) partie de la structure en croissance, soit (ii) rétractables ou mobiles, de sorte que les travailleurs puissent facilement entreprendre des tâches, soit (iii) les structures de plantation sont mobiles et les lumières restent statiques.
- Éclairage
La production en serre de légumes et d'autres plantes repose sur des arrangements spatiaux spécifiques qui permettent la plantation, la gestion par la croissance, puis la récolte. L'arrangement spatial dépendra des types de plantes et des types de mécanisation installés. En outre, la croissance repose efficacement sur le supplément de lumière supplémentaire de différents types, qui ont leurs propres avantages et inconvénients. En général, ces lumières fournissent des longueurs d'onde spécifiques pour la croissance des plantes et pour la production de fruits ou de fleurs. Alors qu'il est relativement simple et plus courant d'éclairer uniformément les plantes cultivées horizontalement, il est plus difficile d'éclairer uniformément une surface verticale.
En ce qui concerne les types d'éclairage, de nombreux producteurs ont déménagé ou sont tentés d'installer des LED (diodes électroluminescentes), en raison de leur longue durée de vie, jusqu'à 50 000 heures ou plus (Gupta 2017), de leurs faibles besoins en énergie et de leur récente réduction des coûts. Virsile et al., dans Gupta (2017), notent que la plupart des applications d'éclairage LED dans les serres choisissent les combinaisons de longueurs d'onde rouges et bleues avec une efficacité photonique élevée, mais que la lumière verte et blanche contenant des quantités substantielles de longueurs d'onde vertes a un impact physiologique positif sur les plantes. Cependant, la combinaison des lumières bleues et rouges crée une image gris violacé, ce qui entrave l'évaluation visuelle de la santé des plantes. Le type de longueurs d'onde choisies est complexe et peut avoir des avantages à différents stades de la vie de la plante et même selon les cultivars de, par exemple, la laitue. Les laitues à feuilles rouges, par exemple, réagissent à l'éclairage LED bleu, augmentant leur pigmentation (Virsile et al., dans Gupta, 2017). En outre, l'éclairage LED bleu peut améliorer la qualité nutritionnelle des légumes verts, réduisant la teneur en nitrates, augmentant les antioxydants et les composés phénoliques et autres composés bénéfiques. Les spectres lumineux affectent également le goût, la forme et la texture (Virsile et al. dans Gupta 2017). Les coûts des LED ont chuté de manière significative et l'efficacité des LED a augmenté de sorte que le temps de retour sur investissement a diminué (Bugbee in Gupta 2017).
D'autres éclairages existent bien sûr, y compris l'éclairage fluorescent, l'éclairage aux halogénures métalliques (MH) et l'éclairage à haute pression au sodium (HPS). Le type d'éclairage utilisé dans l'agriculture verticale et avec des murs vivants varie considérablement en fonction de l'échelle et de l'emplacement. Les lampes fluorescentes compactes (CFL) sont relativement minces et peuvent facilement s'intégrer dans de petits espaces, mais elles nécessitent un ballast inductif pour réguler le courant à travers les tubes. Les CFL utilisent seulement 20 à 30 % d'une ampoule à incandescence et elles durent six à huit fois plus longtemps, mais elles sont presque 50 % moins efficaces que les LED. Ils sont de loin les moins chers des trois principaux types de lampes de culture. La technologie HPS grow light a plus de 75 ans et est bien établie pour la culture sous verre, mais elle produit beaucoup de chaleur et ne convient donc pas à l'agriculture verticale et aux murs vivants, où la lumière doit être livrée assez près des plantes. Par contre, la chaleur produite par les lampes à LED est minime. Cependant, le coût est plus élevé que les deux autres types, et une protection oculaire est nécessaire pour une exposition à plus long terme aux LED, car l'exposition à long terme aux spectres lumineux peut nuire aux yeux. La disposition des unités VFS dictera la disposition de l'éclairage, mais dans l'ensemble ceux-ci sont éclairés par des LED. La méthode d'éclairage des murs vivants dépendra de la hauteur du mur. Plus le mur est grand, plus il est difficile d'appliquer une répartition uniforme sur toute la surface, bien qu'il convient de noter que le nombre de lumières utilisées ne doit pas être différent de celui utilisé dans les lits de croissance horizontaux et que si le mur est haut, les lumières doivent être décalées. Comme la plupart des murs vivants sont situés à des fins esthétiques, l'éclairage doit être maintenu aussi loin que possible, à l'écart et l'éclairage doit non seulement fournir une lumière adéquate pour la croissance et la santé des plantes, mais aussi pour que les plantes soient belles (fig. 12.4).

Fig. 12.4 Un mur de vie de 4 mètres de haut et de 5 mètres de long peut être suffisamment éclairé avec six lampes à décharge haute efficacité. Notez qu'ils ont été choisis non seulement pour fournir une lumière suffisante pour la croissance, mais aussi pour que les plantes dans le mur vivant aient l'air bien. (Université de Greenwich Living Wall. Source : Benz Kotzen)
Les progrès de la technologie LED, où les fréquences et l'intensité de l'éclairage peuvent être conçues pour s'adapter aux espèces et aux cultivars individuels ainsi qu'à leurs différents cycles de vie, signifient que les LED deviendront la technologie de choix dans un avenir proche. Cela sera en outre renforcé par des réductions des coûts.
- Énergie
Il est probable qu'il faudra davantage d'énergie pour l'éclairage VFS et LW, car même un éclairage naturel ne peut pas être obtenu sur des surfaces verticales. En outre, plus de puissance de pompage pour l'irrigation sera nécessaire et cela sera relatif à la hauteur du VFS ou LW.
- _Analyse comparative du cycle de vie (ACV) _
Bien qu'il existe de nombreuses études sur l'analyse du cycle de vie de l'aquaponie et divers aspects des systèmes aquaponiques, il n'existe pas d'études comparatives qui comparent l'aquaponie verticale et l'aquaponie horizontale. Cela n'a pas encore été fait. Nous arrivons à un point où l'aquaponie verticale est susceptible de justifier d'autres essais et recherches et, avec le temps, l'aquaponie verticale, qui associe les systèmes d'élevage verticaux ou les systèmes de paroi vivante avec les bassins à poissons et les unités de filtration, est susceptible de devenir plus répandue, tant qu'ils peuvent être rentables et durable.
12.6 Technologie Biofloc (BFT) appliquée pour l'aquaponie
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12.6.1 Introduction
La technologie Biofloc (BFT) est considérée comme la nouvelle « révolution bleue » en aquaculture (Stokstad 2010), car les nutriments peuvent être continuellement recyclés et réutilisés dans le milieu de culture, bénéficiant de la production de micro-organismes in situ et de l'échange d'eau minimal ou nul (Avnimelech 2015). Ces approches pourraient faire face à de graves difficultés dans le secteur, comme la concurrence pour les terres et l'eau et les effluents rejetés dans l'environnement qui contiennent des excès de matière organique, de composés azotés et d'autres métabolites toxiques.
BFT a été développé pour la première fois au début des années 1970 par l'équipe Aquacop de l'Ifremer-COP (Institut français de recherche pour l'exploitation de la mer, Centre océanique du Pacifique) avec différentes espèces de crevettes pénaeïdes, dont Litopenaeus vannamei, L. stylirostris et Penaeus monodon (Emerenciano et al. 2011).). Au cours de la même période, Ralston Purina (une société privée américaine), dans le cadre d'Aquacop, a appliqué la technologie à Crystal River (États-Unis) et à Tahiti, ce qui a permis de mieux comprendre les avantages du biofloc pour la culture de crevettes. Plusieurs autres études ont permis une approche globale du BFT et ont étudié les relations entre l'eau, les animaux et les bactéries, comparant le BFT à un « rumen externe », mais maintenant appliqué aux crevettes. Dans les années 1980 et au début des années 1990, Israël et les États-Unis (Waddell Mariculture Center) ont lancé des activités de R & D à BFT avec Tilapia et la crevette blanche du Pacifique L. vannamei, respectivement, dans lesquelles les préoccupations environnementales, la limitation de l'eau et le coût des terres étaient les principaux agents responsables de la recherche ( Emerenciano et al. 2013).

Fig. 12.5 Technologie biofloc (BFT) appliquée à la culture de crevettes marines au Brésil (a) et à la culture de tilapia au Mexique (b) (Source : EMA-FURG, Brésil et Maurício G. C. Emerenciano)
Les premières opérations commerciales BFT et probablement les plus célèbres ont commencé dans les années 1980 à la ferme « Sopomer » de Tahiti, en Polynésie française, et au début des années 2000 à la ferme Belize Aquaculture (BAL), située au Belize, en Amérique centrale. Les rendements obtenus à l'aide de cuves en béton de 1000 msup2/sup et d'étangs de grossissement bordés de 1,6 ha étaient d'environ 20—25 tonnes/ha/an, avec deux cultures à Sopomer et 11—26 tonnes/ha/ cycle à BAL, respectivement. Plus récemment, BFT a été développé avec succès dans l'élevage de crevettes à grande échelle en Asie, en Amérique du Sud et centrale ainsi que dans des serres à petite échelle aux États-Unis, en Europe et dans d'autres régions. Au moins en une phase (par exemple en phase de pépinière), le BFT a été utilisé avec beaucoup de succès au Mexique, au Brésil, en Équateur et au Pérou. Pour la culture de Tilapia à l'échelle commerciale, les fermes du Mexique, de Colombie et d'Israël utilisent BFT avec des productions d'environ 7 à 30 kg/msup3/sup (Avnimelech 2015) (fig. 12.5b). De plus, cette technologie a été utilisée (par exemple au Brésil et en Colombie) pour produire des juvéniles de tilapia ( \ ~30 g) pour d'autres stocks dans des cages ou des étangs de terre (Durigon et al., 2017). Le BFT a principalement été appliqué à la culture de crevettes et, dans une certaine mesure, au tilapia. D'autres espèces ont été testées et sont prometteuses, comme on l'a noté pour le poisson-chat argenté (Rhamdia quelen) (Poli et al., 2015), la carpe (Zhao et al., 2014), le piracanjuba (Bryçon orbignyanus) (Sgnaulin et al., 2018), le cachama (Colossoma macropomum) (Poleo et al., 2011) et d'autres espèces de crustacés comme Macrobrachium rosenbergii (Crab et al., 2010), Farfantepenaeus brasiliensis (Emerenciano et al., 2012), F. paulensis (Ballester et al., 2010), Penaeus semisulcatus (Megahed, 2010), L. stylirostris (Emerenciano et al., 2011) et P. monodon (Arnold et coll., 2006). L'intérêt pour le BFT est manifeste par le nombre croissant d'universités et de centres de recherche qui effectuent des recherches, en particulier dans les domaines clés de la gestion du grossissement, de la nutrition, de la reproduction, de l'écologie microbienne, de la biotechnologie et de l'économie.
12.6.2 Comment fonctionne BFT ?
Les micro-organismes jouent un rôle clé dans les systèmes BFT (Martinez-Cordoba et al. 2015). Le maintien de la qualité de l'eau, principalement par le contrôle de la communauté bactérienne sur les micro-organismes autotrophes, est réalisé en utilisant un rapport carbone/azote élevé (C:N) puisque les sous-produits azotés peuvent être facilement absorbés par des bactéries hétérotrophes. Au début des cycles de culture, un rapport carbone/azote élevé est nécessaire pour garantir une croissance optimale des bactéries hétérotrophes, utilisant cette énergie pour son maintien et sa croissance (Avnimelech 2015). En outre, d'autres groupes de micro-organismes sont cruciaux dans les systèmes BFT. La communauté bactérienne chimioautotrophique (c'est-à-dire les bactéries nitrifiantes) se stabilise après environ 20 à 40 jours et pourrait être responsable des deux tiers de l'assimilation de l'ammoniac dans le système (Emerenciano et al., 2017). Ainsi, l'ajout de carbone externe devrait être réduit et l'alcalinité consommée par les micro-organismes doit être remplacée par différentes sources de carbonate/bicarbonate (Furtado et al., 2011). La stabilité de l'échange d'eau nul ou minimal dépend de l'interaction dynamique entre les communautés de bactéries, de microalgues, de champignons, de protozoaires, de nématodes, de rotifères, etc. qui se produira naturellement (MartinezCordoba et al., 2017). Les agrégats (bioflocs) sont une source naturelle riche en protéine-lipides qui devient disponible 24 heures par jour en raison d'une interaction complexe entre la matière organique, le substrat physique et un large éventail de micro-organismes (Kuhn et Boardman 2008 ; Ray et al. 2010). La productivité naturelle sous forme de production de microorganismes joue trois rôles majeurs dans les réservoirs, les chemins de roulement ou les étangs bordés : (1) dans le maintien de la qualité de l'eau, par l'absorption de composés azotés produisant des protéines microbiennes in situ ; (2) dans la nutrition, en augmentant la faisabilité de la culture en réduisant les aliments pour animaux des taux de conversion et une diminution des coûts des aliments pour animaux ; et (3) en concurrence avec des agents pathogènes (Emerenciano et al., 2013).
En ce qui concerne la qualité de l'eau pour les organismes de culture, outre l'oxygène, l'excès de matière organique particulaire et les composés azotés toxiques sont la principale préoccupation dans les systèmes biofloc. Dans ce contexte, il existe trois voies pour l'élimination de l'azote ammoniaque : à un taux moindre (1) l'élimination photoautotrophique par les algues et à un taux plus élevé (2) la conversion bactérienne hétérotrophe de l'azote ammoniac directement en biomasse microbienne et (3) la conversion bactérienne autotrophique de l'ammoniac en nitrate ( MartinezCordoba et al. 2015). Le nitrate disponible dans les systèmes ainsi que d'autres nutriments mineurs et importants accumulés au cours du cycle pourraient servir de substrat pour la croissance des plantes dans les systèmes aquaponiques (Pinho et al., 2017).
12.6.3 BFT dans Aquaponics
L'application du BFT dans les systèmes aquaponiques est relativement nouvelle, bien que Rakocy (2012) mentionne un projet pilote à l'échelle commerciale avec le tilapia. Le tableau 12.2 résume les principales études récentes qui ont utilisé le BFT dans les systèmes aquaponiques.
Dans l'ensemble, les résultats démontrent que la technologie biofloc peut être utilisée et intégrée dans une production de poissons ou de crevettes. Par rapport à d'autres systèmes aquacoles conventionnels (comme le RAS), le BFT a en fait amélioré les rendements des plantes et des poissons et a favorisé une meilleure qualité visuelle des plantes (Pinho et al., 2017), mais pas dans tous les cas (Rahman, 2010 ; Pinho, 2018). Pinho et al. (2017) ont observé que les rendements de laitue avec le système BFT étaient plus élevés que ceux du système de recirculation à eau claire (figure 12.6). Cela est peut-être dû à la disponibilité plus élevée des éléments nutritifs fournie par le
Tableau 12.2 Études récentes dans le monde entier appliquant le BFT dans les systèmes aquaponiques pour différentes espèces aquatiques et végétales
table thead tr class="en-tête » Espèce aquatique/e e Espèces végétales /th e Principaux résultats /th e Références /th /tr /thead tbody tr class="impair » TDtilapia/TD td Laitue /td td La technologie Biofloc n'a pas amélioré la production de laitue par rapport à la solution hydroponique conventionnelle /td td Rahman (2010) /td /tr tr class="même » TDtilapia/TD td Laitue /td td Le rendement et la qualité visuelle de la laitue ont été améliorés à l'aide du BFT par rapport au système de recirculation à eau claire. /td td Pinho et coll. (2017) /td /tr tr class="impair » TDtilapia (pépinière) /td td Laitue /td td Le rendement de la plante (laitue) utilisant Tilapia en pépinière (1—30 g) a été influencé négativement par les eaux usées biofloques comparativement aux eaux usées RAS après deux cycles de la centrale (13 jours chacun). Les aspects visuels de la plante étaient meilleurs dans le RAS que dans le BFT /td td Pinho (2018) /td /tr tr class="même » TDtilapia/TD td Laitue /td td La présence d'éléments filtrants (filtre mécanique et filtre biologique) a affecté positivement la production de laitue dans les systèmes aquaponiques par rapport au traitement sans filtres utilisant BFT /td td Barbosa (2017) /td /tr tr class="impair » TDtilapia/TD td Laitue /td td Une faible salinité (3 ppt) peut être réalisée en aquaponie en utilisant BFT. Les paramètres visuels et de performance indiquent que la variété pourpre a une meilleure performance que les variétés lisses et croustillantes /td td Lenz et coll. (2017) /td /tr tr class="même » TDSilver Poisson/td td Laitue /td td L'utilisation de bioflocs dans le système aquaponique peut améliorer la productivité de la laitue dans une culture intégrée avec le poisson-chat argenté /td td Rocha et coll. (2017) /td /tr tr class="impair » TDilitopenaeus vannamei/i/td td IsarcoCornia ambigua/i /td td La performance de l'ishrimp marine L. vannamei/i n'a pas été affectée par la production aquaponique intégrée ambigua/i et améliore également l'utilisation des nutriments (p. ex. l'azote) dans le système de culture /td td Pinheiro et coll. (2017) /td /tr /tbody /table

Fig. 12.6 Serre aquaponique expérimentale comparant la technologie biofloc et les eaux usées RAS à l'Université d'État de Santa Catarina (UDESC), Brésil. (Source : Pinho et al., 2017)
activité microbienne plus élevée. Toutefois, cette tendance n'a pas été observée dans l'étude menée par Rahman (2010), qui a comparé les effluents d'élevage de poissons dans un système BFT à une solution hydroponique conventionnelle dans une production de laitue. En outre, Pinho

Fig. 12.7 Haute salinité halophyte Sarcocornia ambigua production aquaponique intégrée à la crevette blanche du Pacifique Litopenaeus vannamei appliquant avec succès la technologie biofloc à l'Université fédérale de Santa Catarina (UFSC), Brésil. (Source : LCM-UFSC, Brésil)

Fig. 12.8 Production de laitue Aquaponics intégrée à Tilapia utilisant la technologie biofloc (à gauche) et accumulation de solides en suspension dans les racines de laitue (à droite). Barbosa (2017)
(2018), dans une étude récente, ont observé que le rendement productif de la laitue dans un système aquaponique utilisant Tilapia dans une phase de pépinière (1—30 g) était influencé négativement par les eaux usées biofloques comparativement aux eaux usées RAS pendant 46 jours. La variation des résultats révèle le besoin d'études supplémentaires dans ce domaine.
Le BFT peut être utilisé avec de l'eau à faible salinité, par exemple avec certaines variétés de laitue (Lenz et al., 2017), et des eaux à salinité plus élevée peuvent être utilisées, par exemple avec des espèces de plantes halophytes telles que Sarcocornia ambigua co-culture avec la crevette blanche du Pacifique Litopenaeus vannamei (Pinheiro et al. 2017) (Fig. 12.7). Le poisson-chat argenté Rhamdia quelen a également montré un bon potentiel d'intégration de l'aquaponie avec le BFT (Rocha et al., 2017).
Avec le BFT, la concentration de solides peut affecter gravement les racines et affecter l'absorption des nutriments et la disponibilité de l'oxygène. En conséquence, les rendements peuvent être affectés, mais aussi la qualité visuelle des plantes (par exemple les laitues), qui est un critère important pour les consommateurs. Dans cette optique, la gestion des solides est un sujet important pour d'autres études où l'impact des solides (fraction particulaire et aussi fraction dissoute) dans les systèmes aquaponiques lors de l'application de BFT est pris en considération (fig. 12.8). En outre, des études économiques doivent être entreprises pour comparer les coûts des divers systèmes d'aquaculture et de culture végétale et pour déterminer la pertinence par rapport aux différents endroits et conditions.
12.7 Digéponique
Original publication · Publié pour la première fois sur FarmHub Learn · Aquaponics Food Production Systems
Le traitement anaérobie de la biomasse cultivée à dessein, ainsi que du matériel végétal résiduel provenant de l'activité agricole, pour la production de biogaz est une méthode bien établie. Le digestat bactérien indigeste est retourné dans les champs comme engrais et pour la construction d'humus. Bien que ce processus soit répandu dans l'agriculture, l'application de cette technologie dans l'horticulture est relativement nouvelle. Stoknes et al. (2016) affirment que dans le cadre du projet « Food to Waste to Food » (F2W2F), une méthode efficace d'utilisation du digestat comme substrat et engrais a été mise au point pour la première fois. L'équipe de recherche a inventé le terme « digéponique » pour ce système circulaire. La digéponique, contrairement à l'aquaponie, remplace la partie aquicole par un digesteur anaérobie ou, en la comparant à un système aquaponique à trois boucles comprenant un anaérobie, la partie aquaculture est retirée du système, laissant deux boucles principales, la boucle de digestion et la boucle horticole.
L'apport organique requis qui est fourni sous forme de nourriture pour poissons à un système aquaponique est remplacé par des déchets alimentaires provenant de la production d'aliments humains destinés à la digéponique. La composition variable des éléments nutritifs dans le flux d'entrée par opposition au flux d'éléments nutritifs bien connu, constant et probablement optimisé sur le plan nutritionnel résultant de l'alimentation du poisson nécessitera probablement un régime d'analyse et de gestion des éléments nutritifs plus strict que celui requis en aquaponie.
Le biogaz produit, qui contient principalement du méthane et du dioxyde de carbone, peut être utilisé dans l'installation pour la production d'électricité et de chaleur. Les gaz d'échappement riches en dioxyde de carbone qui en résultent peuvent être utilisés comme engrais directement dans la serre réduisant les émissions par rapport aux usines classiques de biogaz utilisées en agriculture.
Étant donné que le « digestat frais et non traité dans le lisier liquide anaérobie (contient) des substances toxiques végétales, une conductivité électrique très élevée (CE) et une demande chimique en oxygène (DCO) » (Stoknes et al. 2016), il doit être traité pour le rendre adapté à la fertilisation végétale. Plusieurs méthodes de modération ont été examinées dans le cadre du projet F2W2F. La CE relativement élevée du digestat et la flexibilité opérationnelle d'un digesteur alimenté avec des déchets alimentaires peu coûteux atténuent certains des problèmes de couplage serrés souvent attribués aux systèmes aquaponiques couplés (voir Chap. 7). Ainsi, la digéponique peut servir d'alternative intéressante à l'aquaponie dans les situations où la partie aquaculture représente un défi. En ce qui concerne un système aquaponique à trois boucles qui comprend déjà une boucle avec un digesteur anaérobie, l'inclusion d'un flux de déchets alimentaires pour l'apport organique pourrait représenter une orientation future intéressante. Le rendement en méthane des boues d'aquaculture est plutôt limité. Une inclusion ciblée de la biomasse agricole résiduelle dans le but d'optimiser le rendement du méthane pourrait améliorer la performance globale.
12.8 Vermiponique et Aquaponique
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Il serait négligent dans ce chapitre de ne pas mentionner les vers de terre et leur introduction dans l'aquaponie, et donc ce chapitre se termine par un bref résumé de ces invertébrés détritivores et de leurs capacités à convertir les déchets organiques en engrais. On dit que les vers et la façon dont ils digèrent la matière étaient d'intérêt pour Aristote et Charles Darwin ainsi que pour les philosophes Pascal et Thoreau (Adhikary 2012) et qu'ils étaient protégés par la loi sous Cléopâtre. Les vers de terre sont appréciés dans l'agriculture et l'horticulture car ils sont « essentiels à la santé des sols parce qu'ils transportent des nutriments et des minéraux d'en bas à la surface par l'intermédiaire de leurs déchets, et que leurs tunnels aèrent le sol » (National Geographic).
La vermiculture moderne est attribuée à Mary Appelhof, qui, au début des années 1970 et 1980, a produit un certain nombre de publications sur le compostage avec les vers. Le vermicompostage contemporain se produit à grande et petite échelle dans le but de se débarrasser des déchets organiques et de produire des engrais sous forme de compost et de thé à ver. Le thé de ver peut être produit par trempage des moulées de vers ou par lessivage des nutriments du compost par mouillage ou par lessivat mouillant naturel provenant des précipitations.
Vermiponics utilise les moules de vers principalement rouges, aussi connus sous le nom de vers tigre (Eisenia fetida) ou (E. foetida) pour fournir des nutriments dans un système hydroponique. Lorsque des vers sont introduits dans un système aquaponique, nous suggérons que le système soit appelé « vermi-aquaponique » pour différencier les systèmes. C'est donc l'introduction de vers dans les lits de croissance des parties végétales d'un système aquaponique. Il convient de noter que la vermi-aquaponique est à ses balbutiements et principalement pratiquée par les amateurs et dans les laboratoires de recherche. Les vers sont introduits principalement dans les milieux de culture des plantes, généralement des lits de gravier, où ils peuvent aider à décomposer les déchets solides des poissons et les détritus des plantes et fournir en outre des nutriments supplémentaires pour les plantes, et ils peuvent également être nourris aux poissons carnivores. Dans la plupart des cas, les lits sont de type inondation et drainage, de sorte que les vers ne sont pas constamment sous l'eau.
Remerciements Les auteurs remercient le Conseil national pour le développement scientifique et technologique (CNPQ) (numéro de projet 455349/2012-6) et la Fondation de la recherche scientifique et technologique de l'État de Santa Catarina FAPESC (numéro de projet 2013TR3406 et 2015TR453).